Загальні уявлення про екосистему

    Термін „біогеоценоз” (БГЦ) був запропонований російським вченим   В.М. Сукачовим (1944). Усі варіанти визначення БГЦ зводяться до того, що біогеоценоз – це ділянка земної поверхні з відносно однорідною рослинністю, тваринним світом, кліматичними і ґрунтовими умовами. БГЦ – це сукупність рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів і певної ділянки земної поверхні, які пов’язані між собою обміном речовини та енергії [5].

    Поняття „екосистема” (ЕС) вперше було вжите англійським вченим   А. Тенслі (1935), який  запропонував таке визначення: „екосистема = біотоп + біоценоз”. ЕС - сукупність специфічного фізико-хімічного оточення (біотопу) і сукупності живих організмів (біоценозу), об'єднаних у єдине функціональне ціле, що виникло на основі взаємозалежності й причинно-наслідкових зв'язків, існувавших між окремими компонентами. У ЕС жива та косна речовини пов'язані між собою обміном речовин. Поняття ЕС застосовується до природних об'єктів різної складності й розмірності: Світовий океан або невелике озеро (або навіть акваріум), тайга чи то ділянка дубового гаю і т.д.

    Терміни „БГЦ” і „ЕС” можна вважати синонімами лише в тому випадку, коли вони розглядаються як біоценоз, якій займає певну ділянку земної поверхніз абіотичними умовами і характеризується однорідністю взаємозв’язків і взаємовпливів всередині біоценозу та зв’язків з його середовищем місцезростання, наявністю в цьому комплексі живої і неживої природи кругообігу речовини і енергії. Межі БГЦ проводяться по межах конкретного рослинного угруповання („біогеоценоз – екосистема в межах фітоценозу”, в той час як ЕС є більш широким і менш певним поняттям, бо відноситься як до краплі води зі ставка, так і до БС загалом). Для зручності ЕС розглядається як ізольована одиниця – „просторова обмежена взаємодія організмів і оточуючого їх абіотичного середовища”.

     Взаємодія компонентів живих організмів (рослин, тварин і мікроорганізмів) творить в БГЦ цілий блок (підсистему) – біоценоз, який складається із трьох елементів: фітоценозу, зооценозу та мікробоценозу. Таким чином, біоценоз - це конкретна спільність живих організмів на певному просторі суші або акваторії (цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом – середовищем існування біоценозу). Перехід від одного біоценозу до іншого може бути поступовим, однак у всіх випадках існує перехідна зона - екотон (наприклад, між лісом і степом).

    Ю. Одум [1] деталізує структуру ЕС, відділяючі в ній такі компоненти: 1) неорганічні речовини (C, N, CO₂, H₂O та ін.), які включаються в кругообіг; 2) органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумінові речовини тощо); 3) кліматичний режим (температура та інші фізичні фактори); 4) продуценти – автотрофні організми, головним чином зелені рослини, здатні в процесі фотосинтезу створювати корм (фітомасу) з простих неорганічних сполук; 5) макроконсументи або фаготрофи - гетеротрофні організми, головним чином тварини, які поїдають інші організми або частинки органічної речовини; 6) мікроконсументи або сапрофіти – гетеротрофні організми, переважно бактерії і гриби, які розкладають складові сполуки мертвої протоплазми, поглинають деякі продукти розкладу і вивільняють неорганічні поживні речовини, придатні для використання продуцентів, а також органічні речовини, здатні служити джерелом енергії, інгібітором чи стимулятором для інших біотичних компонентів ЕС.

Найважливіша здатність ЕС - накопичувати ресурси і позбуватися відходів, що є показником нормального функціонування [13].

Будь-яка ЕС містить сукупність живих організмів, які прийнято поділяти на автотрофи й гетеротрофи (див. модуль 1). Автотрофи (тобто ті, які самі себе годують) - це зелені рослини, здатні здійснювати фотосинтез, використовуючи мінеральні компоненти для синтезування біохімічних субстанцій, необхідних для росту й відтворювання. Угруповання автотрофів - це продуценти ЕС. Але головна роль рослин полягає у перетворенні світлової енергії на біохімічну. Гетеротрофи - організми, яким для живлення необхідні органічні речовини. Обмін речовин в них більш складний, ніж у автотрофів. Серед них розрізнюють консументи (травоїдні й м'ясоїдні тварини) та деструктори або редуценти (бактерії і гриби). Для деструкторів характерний більш прискорений обмін речовин, ніж у консументів, тому вони несуть відповідальність за мінералізацію органічних відходів, кінцеві продукти якої знову беруть участь в кругообігу і використовуються автотрофами. З екологічної точки зору автотрофи і гетеротрофи складають функціональні механізми природи, які характеризуються різними типами живлення та власними джерелами енергії. Звичайно в ЕС не більше ніж 3-4 трофічних рівні: продуценти (Р₁) ® первинні консументи (С₁) ® вторинні консументи (С₂) ® редуценти (R), оскільки біомаса на подальшому трофічному рівні на 90 – 99 % менше, ніж на попередньому. Таким чином, одна із загальних рис ЕС - це взаємодія автотрофних і гетеротрофних компонентів.

Усі ЕС існують довгочасно, інколи сотні років, причому чисельність одних популяцій збільшується, чисельність інших зменшується, але система знаходиться в рівновазі. Цей стан рухливо-стабільної рівноваги ЕС називається гомеостазом. Область сталості ЕС називається гомеостатичним плато, яке міститься між верхньою межею позитивного зворотного зв'язку та нижньою межею негативного зворотного зв'язку.

Сукцесія - послідовна безповоротна зміна біоценозів, яка виникає послідовно на одній і тій же території внаслідок впливу приміських або антропогенних факторів. Розрізнюють первинну і вторинну сукцесію. Первинна сукцесія починається на субстратах, не порушених процесами генерації ґрунтів (піщані дюни, вулканічна лава тощо). Вторинна сукцесія відбувається на місці біоценозів, що сформувалися після їх порушення.

Складні зв'язки характерні як для природних, так і штучних ЕС (особливо для останніх). Про це можна судити на прикладі коралових рифів і промислових міст.

Коралові рифи - своєрідні угруповання мілководних морських організмів тропічної зони Світового океану, представляють собою симбіоз мадрепорових коралів і одноклітинних водоростей (дінофлагелятів). Для них характерна видова різноманітність, багатство форм. Коралові рифи утворюються на глибинах не більше ніж 50-60 м при температурі 18-35 ^оС, нормальній океанічній солоності, при прозорості водної товщі і високій насиченості її киснем. Вони відрізняються високою біологічною продуктивністю і використовують речовини, що надходять з інших угруповань в мінімальних кількостях, але які майже нічого не втрачають. У зв'язку з цим при оптимізації природокористування пропонується „стратегія коралового рифу”.

Промислове місто - гетеротрофна ЕС, паразит свого сільськогосподарського оточення, яка отримує енергію, продукти харчування, воду та інші необхідні матеріали зі значних територій, що знаходяться за її межами. На відміну від природної ЕС, місто відрізняється більш інтенсивним метаболізмом на одиницю площі, великими потребами у надходженні речовин із зовні (палива, металів і ін.), більш потужним і більш отруйним потоком відходів. Без великих надходжень їжі, води, пального та інших матеріалів міста не здатні були б функціонувати. „Зелений пояс” тут істотної ролі не відіграє, якщо не враховувати його естетичного й санітарного значення (поглинання шумів, пилу і т.д.). Міська ЕС являє собою мозаїку природних і штучних БГЦ, які перебувають у різних стадіях: зародження, розвиток і відмирання [14].

    Єдиної класифікації ЕС немає. ЕС розрізнюються: 1) за генетичними ознаками (природні – степ, ліс, озеро, море тощо; штучні – акваріум, місто тощо; напівштучні – агроекосистеми, підводні плантації тощо); 2) за розмірами (мікроекосистеми – крапля води із ставка, стовбур гниючого дерева, мезоекосистеми - кораловий риф, макроекосистеми – Світовий океан; глобальна ЕС - біосфера у цілому); 3) за типом енергетичного забезпечення тощо.

     Ю. Одум [1] пропонує біомну (біоми - великі системно-географічні підрозділи в межах ґрунтово-кліматичних зон) класифікацію ЕС: 1) наземні біоми (тундра, бореальний хвойний ліс, листопадний ліс, степ помірної зони, тропічні грасленд і савана, чапараль, пустеля, напіввічнозелений тропічний ліс, вічнозелений тропічний ліс); 2) прісноводні ЕС (озера, стави, річки, болота і ін.); 3) морські ЕС (відкритий океан, води континентального шельфу, райони апвелінгу, естуарії).