Основні положення факторіальної і популяційної екології

Головним об’єктом досліджень факторіальної екології (аутекології) є система „організм – середовище” (моноцен). Організм в середовищі свого існування перебуває під впливом екологічних факторів. Екологічний фактор (ЕФ) – це будь-яка умова середовища, що прямо чи опосередковано впливає на організм протягом хоча б однієї з фаз його життя. ЕФ класифікуються за такими ознаками [7]: 1) за часом (еволюційні, історичні, нині діючі); 2) за періодичністю (періодичні, неперіодичні); 3) за черговістю виникнення (первинні, вторинні); 4) за походженням (космічні, абіогенні, біогенні, природно-антропогенні, антропогенні); 5) за середовищем виникнення (атмосферні, водні, геоморфологічні тощо); 6) за характером (інформаційні, речовинно-енергетичні, фізичні, хімічні, біогенні, комплексні тощо); 7) за об’єктом дії (індивідуальні, групові, видові); 8) за умовами дії (які залежать або не залежать від щільності; 9) за ступенем дії (летальні, екстремальні, лімітуючи, неспокійні, мутагенні, тератогенні); 10) за спектром дії (вибіркові, загальної дії). Місце існування біотичного угруповання, яке являє собою комбінацію ЕФ та їхніх режимів в межах однорідної ділянки зовнішнього середовища, називають екотопом [8].

    Середовище – це сума всього, що знаходиться в оточенні якогось живого чи неживого об’єкта, або – сукупність усіх умов, що діють на організм (популяцію, біоценоз), спричинюючи їх відповідну реакцію, забезпечуючи їх існування та обмін речовин і енергії.

    Здатність до адаптації (специфічні пристосувальні механізми і реакції) - одна з властивостей життя. Здатність організму витримувати певну амплітуду коливання ЕФ називають екологічною валентністю. За екологічною валентністю розрізняють: еврибіонти – організми, які можуть існувати в широкому інтервалі факторів середовища; стенобіонти – організми, які можуть існувати лише у відносно сталих умовах середовища. 

    Висунутий Ю. Лібіхом (1840) принцип: „речовиною, що є в мінімумі, керується врожай і визначається величина і стійкість останнього в часі” - суть закону мінімуму. Лімітуючим фактором може бути як нестача (мінімум), так і надлишок (максимум) деяких факторів (тепло, світло, вода, поживні речовини).

    Закон толерантності - стійкості живих організмів до дії факторів середовища ввів В. Шелфорд (1913). Діапазон між мінімальними і максимальними ЕФ називають межею екологічної толерантності.     Звичайно ЕФ поділяють на абіогенні, біогенні і антропогенні.

    Абіогенниминазиваються фактори неживої природи з їх фізико-хімічними властивостями: кліматичні, ґрунтові (едафічні), хімічні. У цілому комплекс абіотичних ЕФ складає важливу інтегральну характеристику довкілля.

    Біогенні фактори створюються сукупністю живих організмів у результаті їх взаємодії: фітогенні (рослини), зоогенні (тварини), мікрогенні (віруси, бактерії, простіші). Кожен організм відчуває на собі вплив інших живих істот, сам впливає на них, вступаючи у взаємозв’язки з представниками свого чи інших видів.

    Звичайно виділяють такі основні типи взаємодій між організмами (видами, популяціями): нейтралізм, конкуренція, аменсалізм, паразитизм, хижацтво, коменсалізм, симбіоз (протокооперація, мутуалізм).

    Згідно принципу конкурентного виключення (закону Г.Ф. Гаузе): два види не можуть співіснувати, якщо вони залежать від одного і того ж лімітуючого середовища. Кормова конкуренція приводить до того, що кожний із видів в процесі еволюції пристосовується до своєї екологічної ніші, яка характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду. Р. Дажо [9] наводить приклад співжиття двох видів бакланів на одних і тих самих скелях: баклан карбо пірнає глибоко і виловлює камбалу і креветок, а баклан аристотелівський полює в поверхневих водах на оселедців і піскарів.

    Екологічна ніша - місце, яке займає організм у середовищі проживання, обумовлене його потребою в їжі, території та пов'язане з функцією відтворення. Американський еколог Д. Гріннел (1917) розглядав екологічну нішу як місце в ЕС, яке займає вид організму, не конкуруючи з іншими видами за використання джерел енергії. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду. Інакше, „середовище - це адреса, за якою проживає даний організм, тоді як ніші додатково вказують на його заняття, його професію” [10].

    Біотичні фактори поєднують усю сукупність впливів живих організмів один на одного, а представники кожного виду можуть жити лише в такому біотичному середовищі. Основною формою зв’язків є трофічні (харчові) взаємовідносини, на базі яких формуються різноманітні ланки і ланцюги харчування. Крім трофічних зв’язків між організмами виникають просторові зв’язки. Взаємозв’язки і взаємовпливи можуть бути прямими і опосередкованими. 

    Від якості і кількості корму залежить плодючість, тривалість життя, розвиток і смертність організмів тощо. Зелені рослини (автотрофи) асимілюють неорганічні ресурси і творять „упаковки” органічних речовин, які стають поживою для гетеротрофів. Якщо розглядати організми як кормовий ресурс, то можна виділити три шляхи формування ланцюгів живлення: 1) деструкція (тіла або частинки тіл організмів відмирають і разом з рештками життєдіяльності і секреторними продуктами стають кормовим ресурсом для деструкторів - бактерій, грибів, тварин-детритофагів); 2) паразитизм; 3) органофагія або хижацтво. 

    Організми, які живляться детритом (мертвою органічною речовиною, частково мінералізованою) і мікроскопічними рослинами, називаються детритофагами. Організми (бактерії і гриби), які перетворюють у процесі своєї життєдіяльності складні органічні речовини на прості неорганічні сполуки, відносяться до редуцентів. Детритофаги і редуценти на відміну від хижаків і паразитів не контролюють швидкості, з якою їхні ресурси стають доступними або відновлюються. Вони повністю залежать від різних факторів (старіння, хвороби, боротьби, затінення), які сприяють вивільненню ресурсу, що забезпечить їхню життєдіяльність.

    Антропогенні фактори виникають внаслідок різних форм людської діяльності, що є причиною змін природного середовища існування живих організмів (абіотичних і біотичних факторів). Антропогенні фактори– це різноманітні форми людської діяльності, які змінюють абіотичні і біотичні компоненти природи. Антропогенні ЕФ – це впливи людини на ЕС, що зумовлюють у її абіотичних і біотичних компонентів суттєві відгуки (реакції) [5]. Вони можуть бути фізичними, хімічними, біотичними, кліматичними і т. ін. Вплив на природні ЕС може буті як свідомим, так і стихійним, випадковим. 

    Популяційна екологія (демекологія) вивчає стосунки у надорганізмовій системі „популяція – середовище” (демоцен).

    Вид (біологічний) – сукупність близькоспоріднених організмів, що характеризуються морфологічними, фізіологічними та еколого-географічними особливостями. Для всіх особин одного виду характерні єдність філогенетичного (історичного) походження, однаковий тип обміну речовин, плодючість потомства, що походить від схрещування особин цього виду, поширення в межах певної території (суходолу, акваторії), яку називають ареалом виду.

    Популяція – сукупність особин будь-якого виду організмів (рослини, тварини, мікроби), в якій організми можуть обмінюватися генетичною інформацією, займати певний простір і мають характерні ознаки: чисельність і густота; народжуваність і смертність; просторова, статева, вікова і ієрархічна структура тощо.

    Кожна популяція може бути охарактеризована певними параметрами: 1) чисельність – загальна кількість особин, які входять до складу даної популяції;     2) щільність – кількість особин, що припадає на одиницю території або одиницю об’єму простору, яку займає популяція; 3) запас біомаси популяції в цілому в розрахунку на одиницю площі чи об’єму; 4) народжуваність – число нових особин, що з’являються в популяції при народженні; 5) смертність – кількість особин, що відмирають у певний проміжок часу; 6) ріст популяції – співвідношення народжуваності і смертності, що призводить до збільшення або зменшення чисельності особин в популяції.

    В усіх випадках використання біологічних ресурсів (лікарських, сировинних, рибних, мисливських тощо) спирається на здатність природних популяцій до автономної регуляції чисельності. Після вилучення з популяції деякої частини особин, їхня чисельність в популяції поступово відновлюється, а в багатьох випадках веде до збільшення потенціалу її відтворювання. А.В. Яблоков [11] підкреслював, що визначення меж відведення особин та біомаси популяцій є центральним завданням природокористування. Популяція є першим акцептором, який сприймає всю різноманітність порушень, що вносить діяльність людини. Якщо антропогенна діяльність навіть і не направлена прямо на ту чи іншу популяцію, вона опосередковано сприймає такі дії. Перевищення порогів використання популяцій завжди загрожує серйозними наслідками Окрім чисельності особин, стійкість популяцій в умовах користування визначається і рядом інших популяційних параметрів – статевою, віковою та розмірною, просторовою структурою та ін. При постійному спостереженні за популяційними параметрами та контролі за величиною вилучення особин популяції можуть існувати та зберігати свої властивості необмежено довгий час [12].  

Питання для самоконтролю

1. Що таке „екологія”?

2. За якими ознаками М.Ф. Реймерс виділяє структурні розділи екології?

3. Що являє собою „навколишнє середовище”?

4. Яка різниця між поняттями “екологія”, “енвайронментологія” та “природокористування”?

5. Які задачі сучасної екології?

6. У чому суть системного підходу?

7. У чому суть ієрархічного підходу?

8. У чому суть принципу емерджентності?

9. Що таке „біологічний спектр” Ю. Одума? 

10. Які основні методи прогнозу використовуються в екології?

11.  Що таке “екологічний фактор”?

12.  Які існують екологічні фактори?

13. Що таке екотоп?

14. В чому суть законів мінімуму і толерантності?

15. Які фактори відносяться до абіотичних?

16. Які існують типи взаємодій між організмами?

17. У чому суть закону Г.Ф. Гаузе?

18. Що таке екологічна ніша?

19. Які існують шляхи формування ланцюгів живлення?

20. Дати визначення антропогенних факторів.

21. Які параметри використовують для характеристики популяцій?