По временным интервалам между делениями

· синхронное - интервалы между делениями всех бластомеров одинаковые;

· асинхронное - интервалы между делениями всех бластомеров различные.

В результате дробления образуется бластула. В центре бластулы формируется полость – бластоцель или первичная полость тела зародыша. В зависимости от типов дробления образуются различные бластулы: целобластула, амфибластула, дискобластула и бластоциста. После завершения дробления и образования бластулы начинается процесс гаструляции.

Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков (эктодермы, энтодермы, мезодермы). В основе гаструляции лежат биохимические и морфогенетические процессы, важнейшими компонентами которых являются размножение, дифференцировка, рост, перемещение и взаимодействие клеток. Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит с помощью нескольких механизмов: 1) инвагинация - впячивание, 2) эпиболия - обрастание, 3) деламинация - расслоение, 4) иммиграция - перемещение. Следует иметь в виду, что еще не дифференцированный клеточный материал будущих основных зачатков зародыша можно выделить на ранних стадиях развития. Такие как бы предварительно намечающиеся участки зиготы или бластулы, служащие материалом, из которого позднее развиваются определенные зачатки органов и тканей, называются презумптивными участками, или презумптивным материалом. Можно говорить, например, о презумптивной эктодерме, презумптивной энтодерме, презумптивной мезодерме в бластуле.

В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима представлена клетками, выселившимися из зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов - нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Нервная трубка формируется из первичной эктодермы. В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется нервная пластинка, а затем нервный желобок. При смыкании краев желобка формируются нервная трубка и нервные валики. Из клеточного материала нервной трубки и валиков происходит развитие нервной ткани и всех органов нервной системы. Остальная зародышевая эктодерма является источником развития эпителия кожного покрова зародыша.

В мезодерме дифференцируются следующие части: 1) сомиты, располагающиеся справа и слева от нервной трубки и хорды, 2) нефротомы (сегментные ножки) лежащие латеральнее, 3) спланхнотомы, наиболее латсрально расположенные. Сомиты и нефротомы представляют собой сегментированную часть мезодермы. В сомитах различают: 1) дерматом, из которого формируется соединильнотканная часть кожи - дерма; 2) миотом, из которого развивается поперечнополосатая (исчерченная) скелетная мышечная ткань; 3) склеротом, являющийся источником развития тканей скелета. Из сегментных ножек происходит развитие эпителиальных закладок почек и гонад. Спланхнотомы не сегментируются, а расслаиваются на два листка - париетальный листок, прилежащий к эктодерме, и висцеральный листок, прилежащий к энтодерме. Между висцеральным и париетальным листками формируется целомическая полость. Из обоих спланхнотомов происходит образование эпителия серозных оболочек - брюшины, плевры, перикарда. Из мезенхимы развиваются кровь, лимфа, кроветворные органы, сосуды, соединительная и гладкая мышечная ткани. Из энтодермы образуется эпителии кишечной трубки.

ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК 2-ГО ЗАНЯТИЯ: ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ

Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют в течение всего эмбриогенеза и исчезают по окончании эмбрионального развития, когда зародыш приобретает способность к самостоятельному существованию. Внезародышевыми органами являются желточный мешок амнион, серозная оболочка, аллантоис и плацента.

Желточный мешок образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки, в образовании которой принимают участие все зародышевые листки. Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками и используется зародышем для питания. В мезодерме желточного мешка развивается густая сеть кровеносных сосудов.

Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша. Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой, при этом формируется заполненный жидкостью пузырь - амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.

Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).

Аллантоис возникает в виде полого колбасовидного выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего его снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. Аллантоис приближается к серозной оболочке и снабжает ее сосудами. Сосуды аллантоиса могут выполнять функцию газообмена. Однако главной функцией аллантоиса следует считать функцию мочевого мешка зародыша, например, зародыш птиц развивается в скорлупе, поэтому он не может выводить продукты азотистого обмена во внешнюю среду, и они скапливаются в полости аллантоиса.

Плацента -по аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и ворсины становятся третичными,состоящими из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и части слизистой оболочки матки (материнская часть).

Типы плацент млекопитающих

· эпителиохориальная - хорион контактирует с эпителием маточных желез;

· десмохориальная - хорион контактирует с соединительной тканью эндометрия;

· вазохориальная - хорион контактирует с сосудами эндометрия;

· гемохориальная - хорион контактирует с кровью матери.