Строение мышечного волокна и механизм его сокращения

Каждое мышечное волокно – это тонкое, диаметром от 10 до
100 мкм, вытянутое до 2–3 см многоядерное образование. Особенностью его является наличие в саркоплазме большого количества тонких диаметром до 1 мкм нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Они состоят из чередующихся тёмных и светлых дисков так, что придают мышечному волокну поперечную исчерченность, откуда и название. Комплекс из одного темного и двух половинок светлых получил название саркомера.

Структура capкомера. Он состоит из целого, темного,
А-анизотропного диска и двух половинок светлого, I-изотропного диска. Темный диск сформирован параллельным пучком толстых миозиновых миофибрилл с диаметром 10 нм и длиной 1,6 мкм. Молекулярная масса миозина 500000 дальтон. На этих нитях есть выступы – головки миозиновых молекул длиной 20 нм. Светлые диски сформированы тонкими актиновыми нитями с диаметром 5 нм, длиной 1 мкм. Молекулярная масса 42000 дальтон. Также сюда входит тропомиозин и тропонин. В районе Z-линии актиновые нити скреплены Z-мембраной. Соотношение тонких и толстых миофибрилл составляет 2:1. Актиновые нити могут свободно вдвигаться между миозиновыми, то есть, при сокращении мышцы они задвигаются в А-диск. Поэтому длина светлой части саркомера I-диска может быть различной. При пассивном растяжении мышцы она увеличивается до максимума, а при сокращении может уменьшаться до нуля.

Механизм сокращения состоит в перемещении тонких нитей к центру саркомера вдоль толстых за счет «гребных» движений головок миозина, периодически прикрепляющихся к тонким нитям, то есть за счет возникновения поперечных актомиозиновых мостиков. Амплитуда этих движений составляет 20 нм, а частота 5–50 колебаний в сек. Каждый мостик то прикрепляется и тянет нить, то открепляется и «ждет» условий для нового прикрепления.

Строение плазмалеммы. Мембрана мышечного волокна сходна с клеточной мембраной. Её особенность состоит в том, что она имеет регулярно повторяющие впячивания Т-образной формы диаметром 50 нм на уровне А- и I-дисков. Внутри мышечного волокна параллельно плазмалемме между пучками миофибрилл располагается система трубочек, получившая название саркоплазматического ретикулума. Ретикулум – это замкнутая, разветвленная система, тесно прилегающая с одной стороны к миофибриллам, а слепыми концевыми цистернами к системе
Т-трубочек. Т-система и саркоплазматический ретикулум – это аппарат, обеспечивающий передачу сигналов (возбуждения) с плазмалеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Передача сигнала с плазмолеммы на сократительный аппарат. Сократительный аппарат мышечного волокна приводится в активное состояние ионами кальция. В покое концентрация кальция в волокне очень низка, так как он содержатся в саркоплазматическом ретикулуме, а его мембрана в покое для кальция практически непроницаема. Частичная утечка кальция компенсируется постоянной работой кальциевого насоса. При активации мембраны открываются кальциевые каналы и кальций выходит по концентрационному градиенту. Активация мембраны ретикулума осуществляется при распространении потенциала действия по внешней мембране мышечного волокна на поперечные трубочки.

Потенциал действия поперечных трубочек действует своим током на мембрану саркоплазматического ретикулума через электрические синапсы. В результате увеличивается проницаемость мембраны, выходит кальций, что способствует сокращению. После сокращения ионы кальция быстро всасываются в ретикулум и наступает расслабление и вместе с тем готовность механизма к новым сокращениям.

Механизм циклической работы миозинового мостика. В покое мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован). Он не может соединиться с актиновой нитью, так как между ними находится система из нити тропомиозина и глобулы тропонина. При активации мышечного волокна и появлении в аксоплазме катионов кальция в присутствие АТФ тропонин изменяет свою конфигурацию и отодвигает нити тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединенная с актином. Соединение миозина с актином приводит к резкому изменению конформации мостика. Он изгибается и перемещает нити актина на один шаг (около 20 нм) с последующим разрывом мостика.

После этого наступает уменьшение концентрации кальция и отсоединение его от тропонина, в результате чего тропомиозин опять блокирует актин, а миозин фосфорилируется за счет АТФ. На одно рабочее движение одного мостика тратится одна молекула АТФ. Значение АТФ заключается в том, что она фосфорилирует миозин, то есть даёт энергию для сокращения. При исчезновении АТФ развивается непрерывное сокращение – контрактура.

Энергетика мышц. Образование тепла в мышцах было открыто
Г. Гельмгольцем и В.Я. Данилевским во второй половине XIX века.
В дальнейшем А. Хиллу удалось зарегистрировать теплопродукцию нерва. Энергетическим источником для мышечного сокращения является АТФ, а её ресинтез осуществляется при распаде креатининфосфата, анаэробном гликолизе и окислительном фосфорилировании субстратов в митохондриях.

Все процессы мышечного сокращения идут с потерей тепла. Коэффициент полезного действия мышцы вычисляется по следующей формуле: КПД = А/А + Q, где Q – тепловой выход мышцы. Тепловой выход состоит из теплоты активации и, если мышца поднимает груз, теплоты укорочения (эффект Фенна). Эти две фазы сливают в период начального теплообразования. После сокращения в мышце возникает задержанное теплообразование. Оно связано с процессами ресинтеза АТФ и длится секунды и минуты. Если КПД мышцы по начальному теплообразованию составляет 50–60%, то по задержанному – всего 20–30%.

Энергетика мыши. Энергетич. источн. для мышечн сокращ.явл .АТФ,а источником восстан-го АТФ след. в-ва или процессы. 1.распад криотинфосфата, 2 анаэробный гликолиз,3 окислит-е фосфорилирование субстрата в митохондриях.по физиолгич свойствам различ быстрые и медлен мышцы. Быстрые-АТФ образ путем гликолиза, ее хватает на несколько прикриплений далее исп криотинфосфат. АДФ+креотин=АТФ. В результ мышца накаплив большое к-во продуктов полурасп( молочная и пировиноградн к-та), быстро устает и теряет работоспособн. Сокращение быстрое, сильное,нокороткие во времени. Медленные – происход О₂-дыхание и образ вместо 2 АТФ 36.по энергетике более выгодн тип сокращения но сокращения менее сильные и более растянут во времени мышца мен утомл и быстро адаптир.