Общие представления о ноцицептивной и антиноцицептивной системах. Понятие о ноцицепторах. Особенности специальных классов ноцицептторов (TRP, ASIC-каналы и др.).

Восприятие повреждающих раздражений осуществляется ноцицепторами — сенсорными рецепторами, которые ответственны за передачу и кодирование повреждающих стимулов. Ноцицепторы в виде свободных нервных окончаний широко распределяются в коже, подкожной ткани, надкостнице, суставах, мышцах и во внутренних органах.

Ноцицепторы могут быть активированы сильным механическим стимулом (укол, щипок, удар) или термическим раздражением (нагревание или охлаждение), а также действием альгогенов — химических веществ, вызывающих в минимальных концентрациях болевое ощущение. Из-за своей различной чувствительности к механическим, термическим и химическим стимулам ноцицепторы представляют гетерогенную группу. Некоторые ноцицепторы реагируют исключительно на химические стимулы, другие — на механические и/или температурные воздействия. Часть ноцицепторов («молчащие» ноцицепторы) в нормальных условиях не отвечают ни на один из этих раздражителей и становятся возбудимыми после повреждения или воспаления тканей. Большинство ноцицепторов способны реагировать одновременно на механические, термические и химические стимулы — иными словами, они полимодальны. Общим свойством для всех ноцицепторов является более высокий порог их активации по сравнению с механо- и терморецепторами, реагирующими на тактильные, тепловые или холодовые раздражения. Ноцицепторы имеют дискретное распределение по поверхности кожи, отличное от механо- и терморецепторов. И их точечная активация при помощи волосков Фрея или фокусированного ультразвука сразу приводит к возникновению резкой боли.

Активация ноцицепторов в условиях повреждения тканей осуществляется химическими веществами (альгогенами) при помощи рецептор-опосредованного механизма.

Тканевые альгогены выделяются во внеклеточную среду при повреждении мембран тучных клеток (гистамин), тромбоцитов (серотонин, АТФ), нейтрофилов (лейкотриены), макрофагов (интерлейкин-1, фактор некроза опухоли), эндотелия (интерлейкин-1, фактор некроза опухоли, эндотелины, простагландины, оксид азота).

В другую группу входят альгогены плазмы крови (брадикинин, каллидин), которые, выделяясь из крови в ткани, взаимодействуют с ноцицепторами локально в области повреждения.

Третью группу составляют альгогены, выделяющиеся из периферических окончаний С-волокон (субстанция P, нейрокинин А, кокальцигенин).

В большинстве случаев альгогены реализуют свое возбуждающее воздействие на ноцицепторы посредством их взаимодействия с соответствующими мембранными рецепторными комплексами. Благодаря достижениям молекулярной биологии в настоящее время на мембране свободного нервного окончания ноцицепторов идентифицированы рецепторы к брадикинину, серотонину, простагландинам, АТФ, капсаицину, ноцицептину, гистамину, иону водорода и др.

Физиология больших полушарий головного мозга

1. Цитоархитектоника коры больших полушарий. Функции нейронов.

2. Локализация функций в коре больших полушарий. Проекционные (первичные), вторичные и ассоциативные зоны, их физиологическая роль. Основные поля Бродмана.

3. Роль лобных долей в формировании двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Функциональная межполушарная асимметрия.

4. Электрические явления в коре больших полушарий. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Классификация ритмов ЭЭГ.Вызванные потенциалы в коре больших полушарий, их происхождение. Первичный и вторичный ответы.

Цитоархитектоника коры больших полушарий. Функции нейронов.

Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм, количество клеток составляет 14 -15 млрд. Клетки классифицируются по морфологическим признакам на основные типы: пирамидные, веретенообразные, звездчатые, зернистые. Функционально нейроны подразделяются на сенсорные, моторные и промежуточные (вставочные). Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эфферентную функцию, а звездчатые — афферентную. Связи между клетками образуются с помощью аксосоматических, аксодендритых синапсов, среди которых последние преобладают.

Клетки располагаются послойно, в 6 слоев (лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя).

Послойная организация неокортекса:

I. Молекулярный (плексиформный). В этом слое множество волокон, образующих густое параллельное поверхности сплетение, но мало клеток.

II. Наружный зернистый (наружный гранулярный). В нем густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых находятся малые пирамидные клетки. Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

III. Наружный пирамидный. Он состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины; более крупные клетки лежат в нем глубже.

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный). В этом слое диффузно расположены мелкие нейроны различной величины (звездчатые клетки), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон.

V. Внутренний пирамидный. Он состоит в основном из средних и крупных пирамидных клеток; например, гигантские пирамидные клетки Беца в прецентральной извилине.

VI. Слой веретеновидных (фузиформных) клеток. Здесь (VI a) находятся преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя (VI b) переходит в белое вещество головного мозга.

2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля.

Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).

Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции : участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.