Фазы секреции желудочного сока. Сложно-рефлекторная фаза секреции, доказательство роли рефлекторного механизма секреции.

Фазы секреции пищеварительных желез. Образцом системного анализа механизмов регуляции пищеварительных функций явилось учение И. П. Павлова о фазах секреции главных пищеварительных желез, которое в настоящее время существенно дополнено и про­должает развиваться (рис. 9.8).

Секреция пищеварительных желез начинается с так называе­мой мозговой, или первой, фазы. Она осуществляется сложно-рефлекторно через ЦНС с участием условных и безусловных рефлек­сов. Секрецию стимулируют условно-рефлекторно вид, запах еще не принятой пищи и другие раздражители, связанные с ее приемом (обстановка, время, сервировка стола и др.); безусловно-рефлекторно — путем раздражения пищей рецепторов полости рта и пи­щевода. Вторая фаза секреции желез, возникающая при раздра­жении рецепторного аппарата желудка и высвобождении его гу­моральных агентов, называется «желудочной». «Кишечной», или третьей, фазой называется секреция, опосредуемая интестинальными гормонами, раздражением рецепторов кишечника и всосав­шимися из него питательными веществами.

Деление секреции на фазы (см. рис. 9.8) основано на несколь­ких принципах: по месту афферентации, механизму и характеру воздействия на пищеварительные железы. Учение о фазах секре­ции было сначала предложено для объяснения секреции желудочных

желез, но оно справедливо и для поджелудочной железы. Каждая из фаз имеет не только стимулирующий, но и тормозной компонент, что обеспечивает корригирующую роль динамического регуляторного контроля за секрецией. Учение о фазах секреции в принципе может быть перенесено и на системный анализ моторной деятельности пищеварительного тракта. Моторика тонкой кишки усиливается в раздражаемом и более дистальном ее сегменте, но тормозится в проксимальном ее участке. Это характерно и для моторики всего пищеварительно­го тракта и его секреции. Так, недостаточный гидролиз пищи в желудке задерживает эвакуацию из него пищевого содержимого. Если в силу тех или иных причин желудочная секреция в первую («мозговую») фазу заторможена (а она легко тормозится по мно­гим причинам), то обычно удлиняется секреция в «желудочную» и «кишечную» фазы. В целом же недостаточность пищеваритель­ного процесса в данном отделе пищеварительного тракта усиливает деятельность его последующих отделов, компенсируя запрограм­мированный уровень переработки пищи путем усиления секреции и увеличения времени пребывания пищевого содержимого в желудке и замедления транзита химуса по тонкой кишке. Эта схема регуля­ции имеет много вариантов в норме и часто нарушается при па­тологии.

Сложно-рефлеторная фаза. Обусловлена возбуждением желудочных желез комплексом безусловных и условных рефлексов, связанных с приемом пищи. Условные рефлексы возникают при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов, на вид, запах, на обстановку. Это условные сигналы. На них накладывается воздействие раздражителей на полость рта, рецепторы глотки, пищевода. Это безусловные раздражения. Именно эту фазу Павлов и изучал в опыте мнимого кормления. Латенетный период от начала кормления – 5-10 минут, то есть включаются желудочные железы. После прекращения кормления – секреция длится 1,5-2 часа, если пища не попадает в желудок.

Нейро-гуморальная фаза секреции желудочного сока. Факторы, стимулирующие выработку гормонов.

Гуморальный механизм связан с выделение Гастрина G клетками. Они вырабатывают две формы гастрина – из 17 аминокислотных остатков – «малый» гастрин и есть вторая форма из 34 аминокислотных остатков – большой гастрин. Малый гастрин обладает более сильным действием, чем большой но в крови содержится больше большого гастрина. Гастрин, который вырабатывается подгастриновыми клетками и действует на обкладочные клетки, стимулируя образование HСl. Он же действует и на обкладочные клетки.

Функции гастрина – стимулирует секрецию соляной кислоты, усиливает выработку фермента, стимулирует моторику желудка, необходим для роста слизистой оболочки желудка. Еще он стимулирует выделение сока поджелудочной железы. Выработка гастрина стимулируется не только нервными факторами, но и пищевые продукты, которые образуются в ходе расщепления пищи тоже являются стимуляторами. К ним относят продукты расщепления белка, алкоголь, кофе – кофеиновый и безкофеиновый. Выработка соляной кислоты зависит от ph и при снижении ph ниже 2х, происходит подавление выработки соляной кислоты. Т.е. это связано с тем, что высокая концентрация соляной кислоты тормозит выработку гастрина. В то же время высокая конецентрация соляной кислоты активирует выработку соматостатина, а он угнетает выработку гастрина. Аминокислоты и пептиды могут непосредственно действовать на обкладочные клетки и повышать секрецию соляной кислоты. Белки, обладая буферными свойствами, связывают протон водорода и поддерживает оптимальный уровень образования кислоты

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Значение поджелудочной железы в пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока, возрастные изменения. Молекулярно-клеточные механизмы секреции бикарбонатов. Роль Н-Na-АТФазы и карбангидразы.

имус, который поступает в 12 перстную кишку подвергаются действию поджелудочного сока, желчи и кишечного сока.

Поджелудочная железа– крупнейшая железа. Имеет двойную функцию – внтурисекреторную – инсулин и глюкагон и внешнесекреторная функция, которая обеспечивает выработку поджелудочного сока.

Поджелудочный сок образуется в железе, в ацинусе. Которые выстланы переходными клетками в 1 ряд. В этих клетках идет активный процесс образования ферментов. В них хорошо выражена эндоплазматчиеская сеть, Аппарат Гольджи и от ацинусов начинаются протоки поджелудочной железы и образуют 2 протока, открывающихся в 12 перстную кишку. Самый крупный проток – проток Вирсунга. Он открывается вмстес общим желчным протоком в области Фатерова соска. Здесь находится сфинктер Одди. Второй добавочный проток – Санторинниоткрывается проксимальнее Версунгова протока. Изучение – наложение фистул на 1 из протоков. У человека изучается методом зондирования.

По своему составу поджелудочный сок – прозрачная бесцветная жидкость щелочной реакции. Количество 1-1,5 л за сутки, pН 7,8-8,4. Ионный состав калия и натрия такой же как в плазме, но больше ионов бикарбоната, а Сl меньше. В ацинусе содержание такое же, но по мере движения сока по протокам приводит к тому, что клетки протока обеспечивают захватывание анионов хлора и количество анионов бикарбоната увеличивается. Поджелудочный сок богат по ферментному составу.

Протеолитические ферменты, действующие на белки – эндопептидазы и экзопептидазы. Разница в том, что эндопептидазы действуют на внутренние связи, а экзопептидазы отщепляют концевые аминокислоты.

Эндопепидазы– трипсин, химотрипсин, эластазы

Эктопептидазы– карбоксипептидазы и аминопептидазы

Протеолитические ферменты вырабатываются в неактивной форме – проферменты. Активация происходит под действием энтерокиназы. Она активирует трипсин. Трипсин выделяется в форм трипсиногена. А активная форма трипсина активирует остальные. Энтерокиназа – фермент кишечного сока. При закупорках протока железы и при обильном употреблении алкоголем может наступит активация ферментов поджелудочной железы внутри нее. Начинается процесс самопереваривания поджелудочной железы – острый панкреатит.

На углеводы действуют аминолитические ферменты –альфаамилаза, расщепляет полисаахриды, крахмал, гликоген, не может расщеплять целюлоу, с образованием мальтоыз, мальтотиозы, и декстрина.

Жировые литолитические ферменты – липаза, фосфолипаза А2, холестерин. Липаза действует на нейтральные жиры и расщепляет их до жирных кислот и глицерина, холистеринэстераза действует на холестерин, а фосфолипаза на фосфолипиды.

Ферменты на нуклеиновые кислоты – рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза.