Студопедия КАТЕГОРИИ: АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)
/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина 2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата 3. Фотодыхание у растений 1. В темновой фазе при использовании продуктов светового процесса (NADP Ч Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод. В расчете на 1 молекулу СО2 (или Ох) получается: СО2 + 2[Н2] + энергия АТР-» (СН2О)+ Н2О. Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой: СО2 + 2(NADP Ч Н + Н+) + ЗАТР -> (СН2О) + 2NADP+ + Н2О + 3(АДР + Р), где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы. Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО2. Это циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы: • карбоксилирование СО2. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза; • восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза; • регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров. С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран. 2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот. У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют четыре атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата. Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты): • малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP Ч Н для цикла Кальвина; • получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается. У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспара-гиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида. При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Отчасти это связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: • карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно; • в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО2, которые ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергониче-ский и требует затраты 2 молей АТР. Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 °С, а для СЗ-растений - 15-25 °С. 3. Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосинтеза, который: • сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2; • в отличие от дыхания он не ведет к синтезу АТР. Чем меньше концентрация СО2 и чем выше концентрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функиией рибулозобифоо-фат-карбоксилазы: рибулозобифосфат + СО2 -> 2фосфоглицерат + Н2О проявляется ее вторая функция: рибулозобифосфат + О2 —» фосфоглицерат + фосфогликолат. Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глииина в митохондриях может синтезироваться серии: • фосфогликолат + Н2О -» гликолат + фосфат (хлоропласты); • гликолат + О2 —» глиоксилат + Н2О2 (пероксисомы); • глиоксилат + [NH3] -> глицин (пероксисомы); • 2глицин -> Серии + NH3 + CO2 (митохондрии). Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии. Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе СЗ-растения могут терять до 50% ассимилированного СО2. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО2, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибуло-зобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание). |
||
Последнее изменение этой страницы: 2018-04-12; просмотров: 186. stydopedya.ru не претендует на авторское право материалов, которые вылажены, но предоставляет бесплатный доступ к ним. В случае нарушения авторского права или персональных данных напишите сюда... |