Развитие пола в онтогенезе. Балансовая теория определения пола (гипотеза Бриджеса). Переопределение пола в онтогенезе.

В результате неправильного расхождения хромосом в мейозе иногда возникают гаметы с необычным числом половых хромосом. Например, при образовании гамет самками дрозофил в одну из гамет могут попасть обе X-хромосомы, а в другую ни одной. Такие самки при скрещивании с обычными самцами дают потомков с необычными генотипами XXX и XXY. Какой же пол имеют эти мухи и мухи с другими необычными генотипами? Изучая этот вопрос, К.Бриджес в 1921 г. показал, что особи с генотипом XXY - самки, а особи с генотипами XXX - "сверхсамки" с необычно сильно развитыми яичниками. Бриджэс предположил, что у дрозофил пол определяется соотношением (балансом; почему эта теория и получила название балансовой теории определения пола) числа половых хромосом и аутосом . По предположению Бриджэса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола. Например, если мухи имеют генотип 2A+2Х (диплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка. Другие соотношения видны из табл. 128 : Бриджэс получил также мух с генотипом ЗA+X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы.

Таким образом, фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотношении вырабатываются белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами. На аутосомах и Х-хромосоме найдены гены, кодирующие эти белки-определители пола. Как известно, пол и у человека, и у дрозофил, определяется половыми хромосомами (женщина имеет генотип XX, мужчина - XY). Однако сравнение людей и дрозофил с необычным числом половых хромосом показало, что в действительности механизм определения пола у них различен ( табл. 129 ).

У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? Дело в том, что у дрозофил в Y-хромосоме очень мало генов, и это гены, которые отвечают за развитие сперматозоидов у взрослого самца. Напротив, у человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S , который играет важнейую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот ген играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной нженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением.

 49.Хромосомная теория определения пола.

Одним из первых и веских доказательств роли хромосом в явлениях на­следственности явилось открытие закономерности, согласно которой пол наследуется как менделирующий признак.

Известно, что хромосомы, составляющие одну гомологичную пару, со­вершенно подобны Друг другу, но это справедливо лишь в отношении аутосом. Половые хромосомы или гетерохромосомы могут сильно раз­ниться между собой как по морфологии, так и по заключенной в" них ге­нетической информации. Сочетание поло пых хромосом в зиготе опреде­ляет пол будущего организма Большую из хромосом этой пары принято называть X (икс)-хромосомой, меньшую - Y (игрек)-хромосомой. У не­которых животных Y-хромосома может отсутствовать.

У всех млекопитающих, в том числе и у человека, у дрозофилы и у мно­гих других видов животных, женские особи в соматических клетках име­ют две Х-хромосомы, а мужские - X и Y-хромосомы. У этих организмов все яйцевые клетки содержат X-хромосомы, и в этом отношении все оди­наковы. Сперматозоиды у них образуются двух типов: одни содержат Х-хромосому, другие Y-хромосому. поэтому при оплодотворении возмож­ны две комбинации:

1. Яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется спермато­зоидом тоже с Х-хромосомой. В зиготе встречаются две Х-хромосомы; из такой зиготы развивается женская особь.

2. Яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется спермато­зоидом, несущим Y-хромосому. В зиготе оказывается сочетание Х- и Y-хромосомы; из такой зиготы развивается мужской организм.

Таким образом, сочетание половых хромосом в зиготе, а следователь­но, и развитие пола у человека, млекопитающих и дрозофилы зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворено яйцо (см. схему).

Схема наследования пола

(М) XX X XY(Ж)

гаметы X X,Y

зиготы XX, XY

Отношение числа особей женского пола (XX) к числу особей мужского пола (XY), как 1:1.

Сперматозоидов с Х-хромосомой и с Y-хромосомой примерно одинако­вое число, поэтому особей обоего пола рождается приблизительно по­ровну.

Аналогичным образом определяется пол у ряда насекомых, у которых женский пол имеет также две половые хромосомы (цитогенетическая формула женского пола XX), а мужской - только одну половую хромо­сому (цитогенетическая формула ХО). В таком случае, как и в предыду­щем, все яйцевые клетки однотипны, с Х-хромосомой, а сперматозоиды двух типов:

1) с Х-хромосомой,

2) бей половой хромосомы.

У птиц, бабочек, ручейников и некоторых других животных женские «особи имеют разные половые хромосомы, а мужские - одинаковые. Так, у петуха в соматических клетках содержатся две Х-хромосомы (их часто называют Z-хромосомами) и все сперматозоиды его одинаковы. Курица же наряду с Х-хромосомой несет и Y-хромосому (которую здесь назы­вают W-хромосомой) и дает яйца двух типов («на курочек» с W-хромо­сомой и «на петушков» с Z-хромосомой).                                                                           Пол, имеющий обе одинаковые половые хромосомы (XX и ZZ), на­зывается гомогаметны м, так как он дает все гаметы одинаковые, а пол с различными половыми хромосомами (XY или ZW), образующий два типа гамет, называется гетерогаметным. У человека, млекопитающих, дрозофилы гомогаметный пол женский, гетерогаметный - мужской. У птиц и бабочек наоборот: гомогаметный - мужской, гетеро­гаметный - женский.

В настоящее время установлено, что у всех организмов иол определя­ется наследственными факторами, но у ряда организмов реализация этих наследственных факторов зависит от условий среды. Например, у червя бонеллии самка имеет величину сливы с длинным (до 1 м) хоботом, сам­цы же микроскопических размеров. Самцы ведут паразитический образ жизни на теле самки. Из яйца бонеллии развиваются личинки, которые с одинаковым успехом могут стать как самцами, так и самками. Если ли­чинка сядет на хобот к самке, то под действием каких-то гормонов, выде­ляемых самкой, она превращается в самца, но если личинке не встретит­ся взрослая самка, она сама превратится в самку.

У некоторых рыб внешние факторы также оказывают заметное влияние на определение пола.

Роль наследственных и средовых факторов в опрелении половой принадлежности

Организма.

Соотносительная роль наследственной программы и факторов среды в формировании фенотипа особи может быть прослежена на примере развития признаков половой принадлежности организма.

Пол организма представляет собой важную фенотипическую характеристику, которая проявляется в совокупности свойств, обеспечивающих воспроизведение потомства и передачу ему наследственной информации. В зависимости от значимости этих свойств различают первичные и вторичные половые признаки.

Под первичными половыми признаками понимают морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование половых клеток — гамет, сближение и соединение их в процессе оплодотворения. Это наружные и внутренние органы размножения. Вторичными половыми признаками называют отличительные особенности того или другого пола, не связанные непосредственно с гаметогенезом, спариванием и оплодотворением, но играющие важную роль в половом размножении (обнаружение, и привлечение партнера). Их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами.