Нервная система диффузного типа с тенденцией концентрации у подвижных форм.

Нервная система в процессе эволюции.

Осложнения нервной системы в процессе эволюции.

Среди многих направлений, которые принимает эволюция различных стволов органического мира, наиболее характерным для животных считается направление, ведущее к усовершенствованию нервного аппарата, к его централизации и усложнению.

Осложнение нервной системы заключается в увеличении разнообразия нервных клеток и сложности их строения. Осложнение нервного аппарата заключается в возрастающей сложности взаимного расположения и взаимных связей этих клеток, а так же и связей их с исполнительными органами (эффекторами), то есть мышцами, железами и , в сущности, со всеми тканями тела. Осложнение нервного аппарата сопровождается созданием защитных, опорных и других обслуживающих его приспособлений. Чрезвычайному  усложнению подвергается и чувствительная часть нервного аппарата , образующая разнообразные органы чувств.

Этапы осложнения нервной системы и ее связь с образом жизни.

Первое появление нервного аппарата у примитивных Metazoa совершилось под влиянием перехода их к хищничеству. Следующий шаг в усовершенствовании нервно-чувствительного аппарата – появление первых сложных органов чувств и под их влиянием первых признаков централизации нервного аппарата – совершается при переходе к активно подвижному образу жизни и наблюдается у медуз, гребневиков и низших турбелярий, то есть как у активных охотников , так и подвижных подстерегающих охотников. Третий шаг в направлении прогрессивного развития – усовершенствование дальностных рецепторов (глаз и органов охотничьего обоняния) – стимулируется только активной охотой. Активная охота требует увеличения подвижности, которое в сквою очередь ведет к усовершенствованию локомоторного аппарата. Поиски добычи и быстрые движения требуют улучшения органов чувств ( немертины – обонятельный орган; бродячие полихеты – глаза, пальпы, нухальные органы; членистоногие – глаза, антенны). Развитие дальностных рецепторов и усовершенствование локомоторного аппарата ведут к усилению и усложнению нервных центров. С другой стороны, усиленная нервно – мышечная деятельность активного охотника ведет к усовершенствованию всех обслуживающих аппаратов – пищеварительного, дыхательного, распределительного, выделительного. Их усовершенствование включает и возрастающее их подчинение контролю нервного аппарата, то есть улучшение чувствительной и двигательной иннервации внутренних органов и усиление управляющих ими центров. Таким образом, на известных этапах эволюции (низшие Bilateria)   только образ жизни активного охотника обеспечивает всесторонний прогресс и общее повышение уровня организации. Всякое возвращение к другим способам питания влечет за собой ту или иную степень регресса, прежде всего в строении органов чувств, затем в строении локомоторного и нервного аппаратов.   Однако у животных, достигших высших ступеней развития центрального отдела нервного аппарата, наряду с добыванием пищи появляется ряд новых направлений деятельности: защита от врага, активное расселение, забота о потомстве, строительство жилища и т.д. Наличие, а часто и значительная сложность этих форм деятельности, ослабляют у высших животных отрицательное влияние отхода от активного хищничества.

Таким образом, важнейший двигатель прогрессивной эволюции – собственная активность животного. На низших ступенях эволюции Metazoa основной формой деятельности , обеспечивающий общий прогресс организации и в том числе прогресс нервного аппарата, является любая форма хищничества, на последующих ступенях – только деятельность активного охотника.

Осложнение нервной системы беспозвоночных.

Общая чувствительность Пластинчатых и Губок.

Нервная координация у пластинчатых отсутствует. У губок нервных элементов нет, их зачаточные сократимые и железистые клетки являются самостоятельными эффекторами, непредсказуемо реагирующими на внешнее раздражение. В то же время ткани губок обладают и зачаточной способностью к проведению раздражения, которое происходит крайне медленно (1 см/мин). Таким образом, функция проведения раздражений появляется у Metazoa прежде, чем возникнет специальный аппарат для ее осуществления. Впервые нервный аппарат появляется у кишечнополостных.

Возникновение нервной системы, ее строение у Кишечнополостных

Возникновение нервной системы у кишечнополостных произошло в связи с переходом от первичного питания мелкодисперсной пищей (как у губок) к овладению крупной добычей, то есть в связи с возникновение хищничества. Развитие нервной системы происходит как за счет кинобласта , так и за счет фагацитобласта – эпителия кишечника, которые переходят друг друга в области кишечного рта. 

Компоненты нервной системы принадлежат к трем типам: чувствительные, двигательные и ассоциативные клетки. Первые сохраняют свое эпителиальное положение, остальные располагаются субэпителиально, на одном уровне с мышечными отростками миоэпителия. Все они образуют многочисленные отростки, вступающие в контакт с другими нервными клетками (невронами), а отростки двигательных клеток, кроме того, и с мышечными клетками. Все нервные клетки соединены между собой в единое сплетение, охватывающее все тело – диффузный примитивный тип нервного аппарата. В нем отсутствует разделение на центральный отдел и периферический, отсутствует специализация среди ассоциативных клеток, отсутствуют длинные, состоящие из одних отростков проводящие пути. Сеть проводит раздражение по всем направлениям, причем эта передача раздражений совершается от неврона к неврону. В то же время каждый из них связан с двигательными клетками. В силу этого распространяющаяся по нервной сети из какой-либо точки волна возбуждения на всем своем пути сопровождается и волной мышечного сокращения.

Для кишечнополостных характерен следующий процесс возникновения нервной системы.

Первичной формой нервных клеток являются лежащие в эпителии чувствительные клетки, из которых выводятся два вида остальных. Естественней всего представить себе прототип нервной системы кишечнополостных в виде сети расположенных в эпителии клеток, снабженными на вершине воспринимающими приспособлениями, а при основании – отростками, при помощи которых каждая из этих клеток вступает в контакт как с себе подобными, так и с мышечными клетками. Далее часть этих универсальных клеток утратит непосредственную связь с мышечными клетками и сохранит эпителиальное положение и связь с другими нервными клетками (превращаются чувствительные клетки); другая их часть утратит непосредственную связь и с поверхностью тела, и с мускулатурой, но сохранит связь с другими нервными клетками (превращаются ассоциативные клетки), и, наконец третья часть сохранит связь с мускулатурой и другими нервными клетками, но утратит непосредственную связь с внешним миром (превращаются двигательные клетки).

Нервная система диффузного типа с тенденцией концентрации у подвижных форм.

Нервная система гидромедуз и сцифомедуз диффузного типа с тенденцией концентрации. Это обуславливается тем, что у гидромедуз имеются скопление нервных клеток, образующих два кольцевидных сгущения по краю зонтика: одно – на субумбреллярной , другое – на эксумбреллярной стороне кольцевого канала. Наличие субумбреллярного кольца доказано и у некоторых сцифомедуз, у которых оно соединяется радиальными тяжами со всеми ропалиями. При их основании имеется значительное скопление нервных клеток – краевой ганглий, в которых рождаются ритмические импульсы, передаваемые всему нервному сплетению и вызывающие ритмические сокращения колокола сцифомедуз. Краевые ганглии сцифомедуз представляют первый шаг в сторону создания центрального отдела нервного аппарата.