Передача наследственной информации.

Жизненный цикл клетки охватывает временной период от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти. Обязательный компонент клеточного цикла является период подготовки клетки к делению и само деление.

Подготовка клетки к делению, интерфаза, состоит из трех периодов: пресинтетического (постмитотического) – G1, синтетического – S и постсинтетического (премиотического) – G2.

В период G1 активизируются процессы биологического синтеза, в первую очередь структурных и функциональных белков. Происходит рост и подготовка клетки к следующему периоду.

В периоде S осуществляется синтез ДНК, молекулы ДНК разных хромосом и различные участки по длине одной молекулы ДНК реплицируются в разное время и с разной скоростью, но к концу периода S вся ядерная ДНК удваивается, и каждая хромосома становится двунитчатой (из двух хроматид).

В период G2 происходит удвоение количества центриолей, митохондрий и пластид, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления.

Существует три способа деления эукариотических клеток – амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление).

Амитоз – редкий и малоизученный способ деления в основном стареющих и патологически измененных клеток. Деление происходит путем перетяжки, наследственный материал распределяется неравномерно. В дальнейшем такие клетки не способны к нормальному делению и гибнут.

Митоз – универсальный способ деления клеток-эукариотов, это непрерывный процесс, который условно делится на: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (Рисунок 4)

Во время профазы в ядре начинается и нарастает спирализация ДНК. Хромосомы укорачиваются, утолщаются и становятся видимыми, становятся двухроматидными. Постепенно исчезается ядрышко. В цитоплазме вокруг каждой пары центриолей образуются центра веретена деления. Центриоли движутся к разным полюсам, микротрубочки вытягиваются вдоль оси клетки, а хромосомы направляются к центру клетки.

В метафазе хромосомы максимально спирализуются и располагаются так, что их центромеры находятся в одной плоскости. Образуется метафазная пластинка и завершается образование митотического веретена. Нити веретена от разных полюсов прикрепляются к центромере каждой хромосомы.

Во время самой короткой фазы – анафазы – происходит продольное расщепление каждой хромосомы, сокращение нитей веретена и расхождение хроматид по направлению к полюсам клетки.

Рисунок 4 – Деление митозом, последовательность фаз, где

1) материнская клетка; 2) профаза; 3) метафаза; 4) анафаза; 5) телофаза с двумя образованными дочерними клетками.

В телофазе дочерние хромосомы из одной хроматиды достигают полюсов клетки. ДНК начинает деспирализоваться, появляется ядрышко, и вокруг каждой группы дочерних хромосом образуется ядерная оболочка, нити веретена постепенно распадаются. Деление ядра завершено, и начинается деление цитоплазмы с образованием перегородки между дочерними клетками. В животных клетках это происходит путем перетяжки цитоплазматической мембраны. У растений же в плоскости экватора клетки образуется мембранная перегородка, которая растет в стороны к клеточной стенке.

В результате митоза образуются клетки с наследственной информацией, которая качественно и количественно идентично информации материнской клетки. Наследственный материал распределяется равномерно. Митоз поддерживает постоянство кариотипа (совокупность признаков полного набора хромосом) в ряду поколений клеток.

Мейоз – специфический способ деления клеток, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое. Мейоз является центральным звеном гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений, состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная редупликация ДНК. Все необходимое для осуществления обоих делений запасается в ходе интерфазы I. Интерфаза II практически отсутствуют, деления быстро протекают одно за другим. В каждом делении при мейозе различают те же четыре стадии, что и при митозе, но с рядом особенностей, общая схема представлена на Рисунке 5.

Рисунок 5 – Упрощенная схема мейоза, где

1) материнская клетка; 2) профаза I; 3) метафаза I; 4) телофаза I; 5) метафаза II; 6) телофаза II, четыре дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.

Первое меойтическое деление (мейоз I) приводит к уменьшению вдвое числа хромосом и называется редукционным. В результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуются две гаплоидные (n2c).

Профаза I наиболее продолжительна и сложна – помимо спирализации ДНК и образования веретена деления происходят конъюгация (синапсис) гомологичных хромосом и кроссинговер.

Конъюгация – это процесс тесного сближения гомологичных хромосом в бивалент, удерживаемый специальными белками. Бивалент включает четыре хроматиды и называется тетрадой. После конъюгации клетки формула ее приобретает вид n4c.

Процесс обмена фрагментами гомологичных хромосом в некоторых местах бивалента называется кроссинговером. Он обеспечивает образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты направляются к плоскости экватора клетки.

В метафазе I завершается формирование веретена деления, биваленты устанавливаются в плоскости экватора, нити веретена с одного полюса прикрепляются в центромере каждой хромосомы.

В результате анафазы I у каждого из полюсов клетки формируется гаплоидный набор хромосом, содержащий по одной двухроматидной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом.

В телофазе I происходит формирование клеток с формулой n2c, и после короткой интерфазы они приступают к следующему делению.

Второе мейотическое деление (мейоз II) протекает как типичный митоз, но отличается тем, что вступающие в него клетки содержат гаплоидный набор хромосом. В результате такого деления образуется четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc).

Значение мейоза заключается в образовании клеток с редуцированным набором хромосом для поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем. Это основа генетического разнообразия гамет.

Законы Менделя:

1. Закон единообразия гибридов первого поколения. При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения окажутся по этим признакам единообразными с проявлением доминантных признаков родителей.

2. Закон расщепления. При моногибридном скрещивании гетерозиготных особей во втором поколении наблюдается расщепление по вариантам анализируемого признака в отношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

3. Закон независимого наследования. Гены разных аллельных пар и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь во всевозможных сочетаниях.

В современной интерпретации основные положения теории наследственности Менделя звучат следующим образом. За наследственные признаки отвечают дискретные, т.е. отдельные, наследственные факторы – гены. Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак, один из которых получен от отца, другой – от матери. Наследственные факторы передаются потомкам через половые клетки. При формировании гамет в каждую из них попадает только по одному аллелю из каждой пары.