Линейное расположение генов в хромосомах. Сцепление генов. Кроссинговер.

Линейное расположение генов в хромосоме. Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу.
Таким образом, когда рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев у дрозофилы происходит с частотой 17%, эта величина определенным образом характеризует расстояние между генами в хромосоме.
Одним из классических опытов Моргана на дрозофиле, доказывающим линейное расположение генов, был следующий. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтую окраску тела у, белый цвет глаз до и вильчатые крылья bi, были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1,2% мух кроссоверных, возникших от перекреста между генами у идо, 3,5% — от кроссинговера между генами w и bi и 4,7% — между у и bi. Полученные результаты на схеме выглядят следующим образом:

Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является функцией расстояния между генами. Поскольку расстояние между крайними генами у и bi равно сумме двух расстояний между у и w, w и bi, следует предположить, что гены расположены в хромосоме последовательно, т. е. линейно.
Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов в хромосоме строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.

Кроссинговер впер­вые был обнаружен при изучении сцепленного наследования признаков, обус­ловленных генами, находящимися в одной и той же хромосоме. При проведе­нии опытов появлялось небольшое количество особей с перекомбинирован­ными признаками. При этом один из прежде сцепленных генов оказывался на одной хромосоме, а второй — на другой, т.е. гомологичной, так как хромосо­мы перехлестывались и обменивались своими участками. Такое явление и на­звали кроссинговером.

Напомним, что кроссинговер происходит в первой профазе мейоза. В процессе мейоза гомологичные хромосомы, прежде чем разойтись по раз­ным ядрам, выстраиваются друг против друга, конъюгируют (соединяются), перекрещиваются, обмениваются участками. Чем дальше друг от друга распо­ложены гены на хромосоме, тем больше вероятности их «отрыва» при кроссинговере. Чем ближе друг к другу их место на хромосоме, тем крепче они г сцеплены. В результате разрыва и соединения в новом порядке нитей ДНК в гомологичных хромосомах осуществляется взаимный обмен их участками. Ранее сцепленные гены могут быть разделены, и наоборот. В итоге создаются новые комбинации аллелей разных генов, происходит перегруппировка аллельных генов и появляются новые генотипы.

Кроссинговер может произойти в любой хромосоме. Гены, входящие в группы сцепления в хромосомах родительских особей, в результате кроссинговера разделяются, образуют новые сочетания и в таком новом виде по­падают в гаметы. Потомство от таких гамет имеет новое сочетание аллельных генов, что вызывает генетическую изменчивость, часто наблюдаемую в популяциях.

Кроссинговер — важный источник появления новых комбинаций генов в генотипах особей и возникновения изменчивости признаков. Кроссинговер играет важную роль в эволюции, так как способствует возникновению наслед­ственной изменчивости. Осуществляя перекомбинации генов, он создает воз­можность отбора отдельных генов, а не их сочетаний. Например, в хромосо­ме одновременно могут находиться как полезные, так и вредные для организ­ма гены. Благодаря кроссинговеру новые перегруппировки генов, попав за­тем под действие отбора, могут привести к исчезновению вредных генов и со­хранению полезных, что обеспечит преимущество существования в окружаю­щей среде особи с таким генотипом. Новые генотипы, возникшие вследствие кроссинговера, в сочетании с естественным отбором могут дать новое на­правление в проявлении свойств живых организмов, обеспечивающее им большую приспособленность к условиям среды

Генетические и цитологические карты хромосом.

Генетическая карта хромосомы — это схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Определение групп сцепления и расстояний между генами не является Мининым этапом построения генетической карты хромосомы, необходимо установить также соответствие изучаемой группы сцепления определенной хромосоме. Определение группы сцепления осуществляется гибридологическим методом, т.е. путем изучения результатов скрещивания, а исследование хромосом — цитологическим методом с проведением микроско­пического исследования препаратов. Для определения соответствия данной группы сцепления конкретной хромосоме при­меняют хромосомы с измененной структурой. Выполняют стандартный анализ дигибридного скрещивания, в котором один исследуемый признак кодируется геном, локализованным на хромосоме с измененной структурой, а второй — геном, локализованным на любой другой хромосоме. В случае если наблюдается сцепленное наследование этих двух признаков, можно говорить о связи данной хромосомы с определенной группой сцепления.
Анализ генетических и цитологических карт позволил сформулировать основные положения хромосомной теории наследствен­ности.
1. Каждый ген имеет определенное постоянное место (локус)
и хромосоме.
2. Гены в хромосомах располагаются в определенной линей­ной последовательности.
3. Частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними и обратно пропорциональна силе сцепления.