Гаструляция. Способы гаструляции.

Гаструляция представляет собой интегрированный процесс миграции клеток, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. В результате образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Зародыш, расчлененный на зародышевые листки называется гаструлой.

Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется еще в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положении и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного.

Гаструляция является промежуточным этапом единого динамического процесса, в течение которого органообразующие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к органогенезу и сформировать организм.

Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы попадают внутрь зародыша, тогда как клетки из которых возникнут кожа и нервная система распространяются по его поверхности (органы эктодермального происхождения). Таким образом, три зародышевых листка – наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаст-руляции. При этом создаются условия для взаимодействия между ними.

Способы гаструляции

При гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений.

· инвагинация

Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание одного из участков бластодермы внутрь осуществляется целым пластом. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. В результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Бластоцель (первичная полость тела или полость Бэра) постепенно вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель ‑ первичный кишечник или архентерон, а отверстие при помощи которого он сообщается с внешней средой, называют бластопором или первичным ртом. Последний со всех сторон окружен губами бластопора.

· инволюция

При этом происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток (рис. 35).

· иммиграция

Представляет собой наиболее древний способ гаструляции, открытый И. И. Мечниковым (1886). Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения (ингрессии) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная иммиграция (рис. 36).

Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности бластулы ‑ мультиполярная иммиграция. Выселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы – энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.

Униполярная иммиграция характерна почти для всех гидромедуз, особенно тех, которым свойственна плавающая целобластула. Би- и мультиполярная иммиграция, напротив, встречаются гораздо реже. У многих кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое, активное выселение клеток бластодермы, что бластоцель полностью заполняется их плотной массой и исчезает. Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствие бластопора, а значит нет и характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.

При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и млекопитающих).

· деляминация

В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженной или почти отсутствующей полостью (бластоцелем), например морулы у некоторых кишечнополостных, наблюдается расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Каждая клетка, образующая бластодерму, путем митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй слой.

При деляминации клеточные перемещения практически отсутствуют. Этот тип гаструляции ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного слоя, причем такое выравнивание нередко идет волной от одной соседней клетки к другой. Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно наблюдать у зародышей с неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.

· эпиболия

Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. Другими словами, происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток вегетативного полюса (рис. 38).

Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых организмов с резко телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Только впоследствие, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость ‑ формируется зачаток первичного кишечника.

В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько типов движений. В результате принято выделять последний, смешанный, способ гаструляции.