Промежуточная мезодерма – источник развития мочеполовой системы (Денис).

Мезодерма зародыша на стадии нейрулы подразделяется на 4 области:

1. Осевая мезодерма (или хордомезодерма)

2. Дорсальная (параксиальная, сомитная) мезодерма. Из этого участка образуются ткани спины, окружающие хорду: сомиты и соединительнотканные образования спины и головы

1. Промежуточня мезодерма. Образует половые органы и органы выделения (почки, гонады, соответствующие тракты)

3. Мезодерма латеральных (боковых) пластинок. Из неё развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура, выстилка полости тела, мезенхимные компоненты конечностей (кроме мускулатуры).

Промежуточная мезодерма зародыша цыпленка приобретает способность к формированию почек благодаря её взаимодействию с параксиальной мезодермой. В то время как появление промежуточной мезодермы определяется действием градиента BMP, спецификация, скорее всего, стабилизируется сигналами от параксиальной мезодермы. Доказательство: надрезание таким образом, чтобы параксиальная мезодерма не могла контактировать с промежуточной → на оперированной стороне тела не развивались почки. Воздействие со стороны параксиальной мезодермы необходимо и достаточно для обеспечения способности промежуточной мезодермы формировать почки. Так, контакт при со-культивировании латеральной пластинки мезодермы с параксиальной мезодермой, между которыми в норме находится промежуточная мезодерма, вызывает формирование в латеральной пластинке протоков пронефроса. Это воздействие запускает в промежуточной мезодерме экспрессию ряда гомеодоменных транскрипционных факторов - включая Lim1, Pax2 и Pax8.

Сигналы от параксильной мезодермы индуцируют формирование пронефроса в промежуточной мезодерме цыпленка.

Xenopus: Pax8 и Lim1 имеют перекрывающиеся области экспрессии, и развитие почек осуществляется тканями, экспрессирующими оба гена. Эктопическая экспрессия Pax8 и Lim1 приводит к формированию почек.

Цыплёнок: Pax2 и Lim1 экспрессируются в промежуточной мезодерме начиная с 6го сомита (т.е. только в стволе и не в голове); если Pax2 экспериментально экспрессировать в пресомтиной мезодерме, то эта параксиальная мезодерма конвертируется в промежуточную, экспрессирует Lim1 и формирует почки.

Мыши: у нокаутных по Pax2 и Pax8 не происходит эпителиально-мезенхимальных переходов, необходимых для формирования протоков, соответствующие клетки уходят в апоптоз, и структуры нефрона не развиваются. Pax2 и Lim1 индуцируют друг друга.

Lim1:

1. Необходим для конвертации промежуточной мезенхимы в почечный тракт.

2. Необходим для образования почечной почки и трубчатых структур как в мезо-, так и в метанефросе.

Антериорная граница Pax2 и Lim1-экспрессирующих клеток, скорее всего, устанавливается за счёт того, что клетки над определённым регионом теряют способность рецептировать активин, выделяемый нервной трубкой. Эта компетенция устанавливается за счёт транскриционного фаткорв Hox-b4, который не экспрессируется в наиболее антериорной зоне промежуточной мезодермы. Антериорная граница Hox-b4 устанавливается градиентом ретиноевой кислоты, а локальное добавление активина позволяет почке разрастаться в антериорном направлении.

Участие промежуточной мезодермы в формировании половой системы заключается в

● Создании мезенхимной части бипотенцильной гонады;

● Является источником миграции мезенхимных клеток мезонефроса, инструктирующих развитие клеток Сертоли у самцов.

11. Развитие и смена типов почки.

Эволюция органа выделения.

Последовательная смена генераций различных закладок почек, различных по своему строению и по месту расположения. Первой закладывается головная почкав краниальном отделе развивающегося зародыша. Другое название - пронефрос, предпочка. У высших позвоночных это рудиментарное образование, но признаки закладки наблюдаются, затем закладка очень скоро резорбируется и не функционирует. У низших это развитый, специализированный и функционирующий орган, но функционирует он только в личиночном периоде. У курицы рудиментарный пронефрос закладывается на стадии 36 часов инкубации. Затем, каудальнее пронефроса, закладывается первичная, или туловищная почка - мезонефрос. У анамний это дефинитивный орган, у амниот функционирует весь эмбриональный период и часть плодного, затем сменяется на тазовую, вторичную почку - метанефрос.

Предпочка, первичная почка и вторичная почка закладываются в разных участках в разное время. У птиц в эмбриональный период мезонефрос функционирует как выделительный орган в эмбриональный период, затем тоже дегенерирует, однако некоторые его элементы сохраняются, в т.ч. у других высших позвоночных (млеков), и входят в состав половых органов: становятся канальцами семенников (МПС).

Такая онтогенетическая последовательность является отражением исторического развития органа выделения. У предков позвоночных была единая целая примитивная почка - архинефрос. Она закладывалась на протяжении всей брюшной полости без регионального подразделения. Своеобразие эволюции почки ж в ее региональной специализации, типе строения и постепенном усложнении функционирования нефронов. Это положение подтверждает наличие общего зачатка для всех трех генераций почек - сегментных ножек (ножки сомитов), или нефротомов. Нефротомы хорошо развиты по всему телу у миксин и у безногих амфибий, у остальных они сохранились только на протяжении области пронефроса. В закладках мезо- и метанефроса эти нефротомы объединяются в единую закладку - нефрогенную бластему, такой вот клеточный тяж тянется вдоль сомитов.