Условия функционирования экосистемы

Раздел II. Экологические системы

Тема 2. Понятия об экосистемах

Общая характеристика экосистемы

    Термин “экосистема” предложил английский ученый – ботаник - эколог А.Тенсли в 1935г., хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалось еще древними учеными. Лишь в конце прошлого века стали появляться публикации, включающие понятие, идентичные термину ”экосистема” , пришел одновременно в американской, западноевропейской и русской научной литературе. Так, немецкий ученый К. Мебиус в 1877г. ввел термин “биоценоз”, через 10 лет американский биолог С. Фербе опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В.В. Докучаев в своих трудах отмечал единство живых организмов с материнской породой преобразования почв. Природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь – пресноводной, морской, наземной и подземной. Но только в середине XX века была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления экологии экосистемы. Основоположниками этого направления были Ф. Хабчинсон, Р. Маргалеф, К. Уатт, П. Петтэн, Г. Одум.

    Экосистема - включает в себя все организмы (биотическое сообщество), совместно функционирующие на конкретной территории, которые взаимодействуют с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями.

Состав экосистемы

В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы), неживые (абиотичекие) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество – детрит.

    Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы -автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос –другой).

    Автотрофы используют неорганический углерод и синтезируют огранические вещества из неорганических, это - продуценты экосистемы. По источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.

    Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зеленые растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

    Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергтю. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа. Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

    Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений. Существует несколько групп консументов: фитофаги, зоофаги, паразиты, симбиотрофы, детритофаги.

    Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофаги – почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг – бобер. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

    Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения – хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

    Паразиты. Это разные животные (черви, насекомые, клещи), грибы, бактерии, вирусы, реже – растения (заразиха, повилика, омела и др.), которые живут за счет организма – хозяина. Хозяином может быть растение или животное (включая человека). Паразит обычно не убивает хозяина, как хищник жертву, а поселяется на нем (или внутри него) и долго использует его для питания. Паразиты могут снижать продолжительность жизни хозяина, его упитанность и полдовитость.

    Симбиотрофы.Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии, симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

    К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных – фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

    Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки – навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

    Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, таракан. Эврифагом является и человек.

    Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

    Органические вещества, созданные автотрофами служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы – фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников второго порядка и т. д .Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , ее звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

    Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мертвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхностилесной почвы (сохраняются 2-3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5-10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

                                                                                         Таблица 2.1.

    Представители разных трофических групп некоторых экосистем.

В таблице 2.1. приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Условия функционирования экосистемы

    Экосистема является сложной системой. Сложные системы обладают рядом свойств, таких как эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена веществ или энергии, эволюция.

    Эмерджентность ( от английского emergence – неожиданно возникающий) системы – степень несводимости свойств системы к свойствам, составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов , но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явления синергизма, когда при взаимодействии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядовитые вещества).

    Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к тому, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний – стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, составляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

    Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

    Принцип неравновесностисводится к тому, что системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесного состояния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.  

                                                                                         Таблица 2.2

    Поведение систем в равновесной и неравновесной областях  

           Неравновесное состояние                                Равновесное состояние  

Система “адаптируется” к внешним               Для перехода от одной структуры к

условиям, изменяя свою структуру                 другой требуются сильные возмущения

                                                                             или изменения граничных условий

Множественность стационарных                    Одно стационарное состояние

состояний

Чувствительность к флуктуациям                   Нечувствительность к флуктуациям

(небольшие влияния приводят к

большим последствиям, внутренние

флуктуации становятся большими)

Все части действуют согласованно                Молекулы ведут себя независимо друг

                                                                            от друга

Фундаментальная неопределенность             Поведение системы определяют                                                                  линейные зависимости

    Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. synergos – вместе действующий; междисциплинарная область исследований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

1. Система реагирует на внешние условия.

2. Поведение системы случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.

3. Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, энтропия ее уменьшается.

4. Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновесности; при этом ее поведение существенно различается (табл. 2.2).

В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесному состоянию при-                     

ходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном состоянии, создаются условия формирования новых структур, для которых необходимо следующее: 1) открытость системы; 2) неравновесное ее состояние; 3) наличие флуктуаций. Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устойчивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечивающейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за наличия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, которое называется точкой бифуркации. В данной точке система становится неустойчивой относительно флуктуаций и может перейти в новое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значение в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

    Подавляющее большинство систем в природе относится к открытым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принадлежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифуркации система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться: станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более высокий уровень неупорядоченности.

    Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников может привести к уничтожению жертв, давление которых на окружающую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

    Равновесие в живой природе не статично, а динамично и представляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом ( от греч. homoios-тот же самый, погожий и stasis-неподвижность, состояние). Гомеостаз – способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

    Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюционные приспособления.

    Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды. Так как экосистема представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состояние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

    Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называется устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологическая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Более того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмосфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря которой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проникновению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли. До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды, который был ограничен глубиной, на которую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали органическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3% от современного содержания. Образование атмосферы, содержащей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуцировать кислород в количествах, превышающих их потребности, создались условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало условия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20%. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмосфере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в колебательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископаемого топлива и в результате – избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение нестабильным.

    Следовательно, равновесие - это неотъемлемый элемент функционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

    По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой системы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы ( обмен невозможен); 2) замкнутые системы ( обмен веществом невозможен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) открытые системы ( возможен любой обмен веществом и энергией).

    Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических. Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

    Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии ( образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам ( Акимова, Хаскин, 1998).

    Все без исключения экосистемы и даже самая крупная – биосфера- являются открытыми, поэтому для своего функционирования они должны получать и отдавать энергию. По этой причине концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

    Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьируются и зависят от:

- размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

- интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше приток и отток;

- сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток энергии извне;

- стадии и степени развития системы: молодые системы отличаются от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через систему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме ( рис. 2.1), но не может использоваться вторично.

    В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превращаются в неорганические соединения. В совокупности экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

Э К О С И С Т Е М А

       Солнце     Энергия _____    БИОТИЧЕСКИЙ        __ _ Тепловая

                              Света                      КОМПОНЕНТ                        энергия