Клеточный цикл: особенности в различных тканях

Вовзросломорганизмевысшихпозвоночныхклеткиразличныхтканей и органовимеютнеодинаковуюспособность к делению. Встречаютсяпопу­ляцииклеток, полностьюпотерявшиесвойстводелиться. Этобольшейчас­тьюспециализированные, дифференцированныеклетки (например, зернистыелейкоцитыкрови). В организмеестьпостояннообновляющиесятка­ни — различныеэпителии, кроветворныеткани. В такихтканяхсуществуетчастьклеток, которыепостоянноделятся, заменяяотработавшиеилипоги­бающиеклеточныетипы (например, клеткибазальногослояпокровногоэпителия, клеткикрипткишечника, кроветворныеклеткикостногомозга). Многиеклетки, неразмножающиеся в обычныхусловиях, и приобретаютвновьэтосвойствоприпроцессахрепаративнойрегенерацииорганов и тка­ней. Размножающиесяклеткиобладаютразнымколичеством ДНК в зави­симостиотстадииклеточногоцикла. Этонаблюдаетсяприразмножениикаксоматических, так и половыхклеток. (4)

В организмеестьпостояннообновляющиесяткани — различныеэпителии, кроветворныеткани. В такихтканяхсуществуетчастьклеток, которыепостоянноделятся, заменяяотработавшиеилипогибающиеклеточныетипы (например, клеткибазальногослояпокровногоэпителия, клеткикрипткишечника, кроветворныеклеткикостногомозга). Многиеклетки, неразмножающиеся в обычныхусловиях, приобретаютвновьэтосвойствоприпроцессахрепаративнойрегенерацииорганов и тканей. Размножающиесяклеткиобладаютразнымколичеством ДНК в зависимостиотстадииклеточногоцикла. Этонаблюдаетсяприразмножениикаксоматических, так и половыхклеток. Какизвестно, половыемужские и женскиеклеткинесутединичный (гаплоидный) наборхромосом и, следовательно, содержат ДНК в 2 разаменьше, чемвсеостальныеклеткиорганизма. Такиеполовыеклетки (сперматозоиды и ооциты) с единичнымнаборомхромосомназываютгаплоидными. Плоидностьобозначаютбуквой n. Так, клетки с 1 n гаплоидны, с 2 n диплоидны, с 3 n триплоидны и т.д. Соответственноколичество ДНК наклетку (с) зависитотееплоидности: клетки с 2 n числомхромосомсодержат 2 с количества ДНК. Приоплодотворениипроисходитслияниедвухклеток, каждаяизкоторыхнесет 1 n наборхромосом, поэтомуобразуетсядиплоидная (2 n, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результатеделениядиплоиднойзиготы и последующегоделениядиплоидныхклетокразовьетсяорганизм, клеткикоторого (кромезрелыхполовых) будутдиплоидными. Приизученииклеточногоцикладиплоидныхклеток в ихпопуляциивстречаютсякакдиплоидные 2n, так и тетраплоидные 4 n и интерфазныеклетки с промежуточнымколичеством ДНК. Такаягетерогенностьопределяетсятем, чтоудвоение ДНК происходит в строгоопределенныйпериодинтерфазы (periodusintermitoticus), а собственно к делениюклеткиприступаюттолькопослеэтогопроцесса. Веськлеточныйциклсостоитиз 4 отрезковвремени: собственномитоза (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодовинтерфазы (рис. 24). В G1 периоде, наступающемсразупоследеления, клеткиимеютдиплоидноесодержание ДНК наодноядро 2 с. Последеления в периодGt в дочернихклеткахобщеесодержаниебелков и РНК вдвоеменьше, чем в исходнойродительскойклетке. В период G, начинаетсяростклетокглавнымобразомзасчетнакопленияклеточныхбелков, чтообусловленоувеличениемколичества РНК наклетку. В этотпериодначинаетсяподготовкаклетки к синтезу ДНК (S-период). Обнаружено, чтоподавлениесинтезабелкаилииРНК в G,-периодепредотвращаетнаступление S-периода, таккак в течение G,-периодапроисходятсинтезыферментов, необходимыхдляобразованияпредшественников ДНК (например, нуклеотидфосфокиназ), ферментовметаболизма РНК и белка. Этосовпадает с увеличениемсинтеза РНК и белка. Приэтомрезкоповышаетсяактивностьферментов, участвующих в энергетическомобмене. В следующем, S-периодепроисходитудвоениеколичества ДНК наядро и соответственноудваиваетсячислохромосом. В разныхклетках, находящихся в S-периоде, можнообнаружитьразныеколичества ДНК — от 2 до 4 с. Этосвязано с тем, чтоисследованиюподвергаютсяклеткинаразныхэтапахсинтеза ДНК (толькоприступившие к синтезу и ужезавершившиеего). S-периодявляетсяузловым в клеточномцикле. Безпрохождениясинтеза ДНК неизвестнониодногослучаявступленияклеток в митотическоеделение. Единственнымисключениемявляетсявтороеделениесозреванияполовыхклеток в мейозе, когдамеждудвумяделенияминетсинтеза ДНК. В S-периодеуровеньсинтеза РНК возрастаетсоответственноувеличениюколичества ДНК, достигаясвоегомаксимума в G2-периоде. Постсинтетическая (G2) фазаназываетсятакжепремитотической. В даннойфазепроисходитсинтезиРНК, необходимыйдляпрохождениямитоза. НесколькоранееэтогосинтезируетсярРНК. Средисинтезирующихся в этовремябелковособоеместозанимаюттубулины — белкимитотическоговеретена. В конце G2-периода или в митозепомереконденсациимитотическиххромосомсинтез РНК резкопадает и полностьюпрекращаетсявовремямитоза. Синтезбелкавовремямитозапонижаетсядо 25 % отисходногоуровня и затем в последующихпериодахдостигаетсвоегомаксимума в G2- периоде, в общемповторяяхарактерсинтеза РНК. В растущихтканяхрастений и животныхвсегдаестьклетки, которыенаходятсякакбывнецикла. Такиеклеткипринятоназыватьклетками Go- периода. Этоклетки, которыепослемитозаневступают в пресинтетическийпериод (G1). Именноонипредставляютсобойтакназываемыепокоящиеся, временноилиокончательнопереставшиеразмножатьсяклетки. В некоторыхтканяхтакиеклеткимогутнаходитьсядлительноевремя, неизменяяособенносвоихморфологическихсвойств: онисохраняют в принципеспособность к делению. Этокамбиальныеклетки (например, стволовые в кроветворнойткани). Чащепотеря (хотябы и временная) способностиделитьсясопровождаетсяспециализацией и дифференцировкой. Такиедифференцирующиесяклеткивыходятизцикла, но в особыхусловияхмогутсновавходить в цикл. Например, большинствоклетокпеченинаходится в G0-периоде; онинесинтезируют ДНК и неделятся. Однакоприудалениичастипечени у экспериментальныхживотныхмногиеклеткиначинаютподготовку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могутмитотическиделиться. В другихслучаях, например в эпидермисекожи, послевыходаизцикларазмножения и дифференцировкиклеткинекотороевремяфункционируют, а затемпогибают (ороговевшиеклеткипокровногоэпителия). Многиеклеткитеряютполностьюспособностьвозвращаться в митотическийцикл. Так, например, нейроныголовногомозга и кардиомиоцитыпостояннонаходятся в G0-периоде (досмертиорганизма). (5; стр. 65-67)

Интерфаза

(рис. 4)

Интерфаза (лат. «интер» - между и греч. «фазис» - период) - периодклеточногоцикламеждудвумяделениями. Продолжительностьинтерфазыразлична, новсегдазначительнодлительнее, чемсаммитоз. Так, у клетокэпителиятонкойкишкимышиинтерфазадлится 12-18 ч, а митоз — 0,5-1 ч; у клетоккорешкаконскогобоба — соответственно 25 и 0,5 ч. Вовремяинтерфазы в клеткеосуществляютсявсежизненноважныепроцессы: мета­болизм, синтез ДНК, рост, синтез АТФ, построениеорганелл, т. е. реализуетсянаследственнаяинформация. Интерфазупод­разделяютнатрипериода:

1) g1 — пресинтетический, когдапро­исходитсинтез РНК, белка и ростклетки;

2) S — синтетичес­кий, когдаудваиваетсямолекула ДНК путемрепликации и достраиваетсявтораяхроматида у хромосом;

3) g2 — постсинте­тический, когдасинтезируетсябелок и клеткаподготавливает­ся к делению. Приэтомпоявляютсяспециальныебелки, изко­торых будут строиться нити веретена деления. Этот периодназываетсяещепремитотическим, таккак делениеможетна­чатьсялишь в томслучае, еслицитоплазма и ядродостиглизна­чительныхразмеров и приобрелидостаточнуюмассу. В цито­плазменакапливаетсядостаточноорганелл, которыеделятся, и достаточное количествоэнергии в виде АТФ, посколькудлявсехдвижений и перемещенийхромосом в клетке, построенияверетенаделения, образованиямежклеточныхперегородоктре­буютсябольшиезатратыэнергии. Клеткипередначаломделенияимеютдиплоидныйнабордвухроматидныххромосом (2n4с). (6; стр. 220-222)