ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ

 докт. биол. наук Е.В.Сальников

Лекция № 1

Задачи изучения данного раздела:

1.  понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных, но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;

2.  наглядно убедиться в процессе сравнения в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;

 осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстр2,3

3. ое повторение филогенеза.

 Для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями. В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.

 Эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем:

– ценогенезы – приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;

– филэмбриогенезы – изменения развития, которые появлялись и развивались в процессе филогенеза и имели адаптивное значение:

а) анаболия (надставка) – добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;

б) девиация – отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;

в) архаллаксис – отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;

г) гетерохрония – изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия – изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.

При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками.

Причины возникновения атавистических пороков

1. Отсутствие органа или части тела (агенезия, аплазия)

2. Недоразвитие органа (гипоплазия)

3. Избыточное развитие (гиперплазия), удвоение органа

4. Изменение формы органа (слияние, атрезия – заращение, стеноз – сужение)

5. Персистирование (сохранение) провизорных органов и эмбриональных структур

6. Нарушение перемещения органов (эктопия)

Местоположение хордовых в системе животного мира и их классификация

Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:

1. осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет – хорда, над ней – нервная трубка, под ней – пищеварительная трубка;

2. глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;

3. хвостовой отдел.

Дополнительно можно отметить

-наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень)

- строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.

Тип Хордовые включает четыре подтипа:

I. Полухордовые (Hemichordata) – баляноглосс, птиходера;

II. Личиночно-хордовые (Urochordata) – асцидии;

III. Бесчерепные (Acrania) – ланцетники;

IV. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:

Группа Anamnia (низшие позвоночные)

1. Круглоротые (Cyclostomata) – миноги, миксины – не имеют челюстей;

2. надкласс Рыбы (Pisces):

а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) – акулы, скаты, химеры;

б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) – остальные рыбы;

3. Земноводные (Amphibia):

а. Хвостатые – тритоны, саламандры;

б. Бесхвостые – лягушки, жабы, квакши;

в. Безногие – червяги;

Группа Amniota (высшие позвоночные)

4. Пресмыкающиеся (Reptilia):

а. Чешуйчатые – ящерицы, змеи;

б. Черепахи;

в. Крокодилы;

г. Клювоголовые – гаттерия;

5. Птицы (Aves) – боковая ветвь эволюции, имеет специфические особенности

а. Бескилевые – страусы;

б. Пингвины;

в. Килевые – остальные птицы;

6. Млекопитающие (Mammalia):

а. Яйцекладущие – утконос, ехидна;

б. Сумчатые – кенгуру;

в. Плацентарные – остальные звери и человек.

ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ

Основные функции покровов – отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:

– эпидермиса, развивающегося из эктодермы;

– дермы, развивающейся из мезодермы.

Направления эволюции следующие:

– однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса – роговые чешуи, когти, волосы и т.д.

– тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.

Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших – это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются потовые и млечные железы.

У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия – утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия – увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Низшие хордовые живут в воде, высшие – преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.

В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы – 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвонковых дисков.

У рыб имеются два отдела позвоночника:

– туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);

– хвостовой;

у амфибий:

– добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);

у рептилий:

– шейный (8 позвонков, I - атлант, II – аксис);

– грудной (сочленены с ребрами, некоторые из них спереди сочленены с грудиной);

– поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);

– хвостовой;

у птиц:

– шейный (до 25 позвонков);

– грудной;

– поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;

у млекопитающих:

– шейный (7 позвонков);                -крестцовый (позвонки срастаются);

– грудной (9-24 позвонка);             -хвостовой (копчиковый).

– поясничный (3-9 позвонков);

У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, могут формироваться патологические изгибы, в том числе боковые (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.

Скелет головы (череп) делят на мозговой и висцеральный. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов.

 Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.

У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным.

Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным. Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость  вместо трех.

 Строение органа слуха у различных классов позвоночных.

 У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.

У амфибий - внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой косточкой и барабанной перепонкой.

У рептилий внутреннее ухо: улитка и полукружные каналы, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.

У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.

У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо – барабанную полость, в которой находятся слуховые кости – стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.

Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменились тип соединения частей черепа и функция элементов висцеральных дуг.

В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.

У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная, килевидная и др.

ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ

Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:

– соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);

– висцеральную – развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.

У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза.

Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.

Пороки: аплазии и гипоплазии мышц (аплазия диафрагмы, аплазия мышц передней брюшной стенки)

Лекция № 2

ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.

У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития – «волчья пасть». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.

Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, и все они одинаковые - гомодонтная зубная система. Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система. У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов, которые обычно уменьшены в размерах.

На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека – раздвоенный язык.

Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки -жаберным мешкам- выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у остальных щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи, которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.

Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.

У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом, а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены. При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.

ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Жабры – наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.

Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии – стегоцефалы, а из плавательного пузыря – первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу.

 В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути – гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные дыхательные мышцы. У птиц легкие губчатого строения, имеются дыхательные мешки и механизм двойного дыхания во время полета.

  У млекопитающих и человека легкие иного альвеолярного строения. Поверхность их достигает 90 м², а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.

Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных , легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи, а также кистозная гипоплазия легких, при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть гипоплазия или аплазия диафрагмы, которая несовместима с жизнью.