Принципы деятельности центральной нервной системы

Кафедра нормальной и патологической физиологии

Лекции по дисциплине – нормальная физиология(2 курс,4-й семестр)

(автор-составитель-Ахмедова К.С.- доцент кафедры)

Тема: Физиология ЦНС

Лекция №5– Общая характеристика и функции ЦНС, ее роль в приспособлении организма к различным условиям окружающей среды. Физиология спинного мозга, его рефлекторная и проводниковая деятельность. Спинальный шок.

Цель: дать представление о роли нервной системы в интегративной деятельности человеческого организма, строении и функциях спинного мозга.

Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг. Основными функциями центральной нервной системы являются:

1) регуляция деятельности всех тканей и органов и объединение их в единое целое;

2) обеспечение приспособления организма к условиям внешней среды; 3)организация адекватного поведения соответственно потребностям организма.

Хотя управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, память и др.) ЦНС делится на соматическую (обслуживает тело, сому, туловище, т.е скелетную мускулатуру) и вегетативную(контролирует работу внутренних органов).

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы — в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозговых нервов. По эфферентным (двигательным, центробежным) нейронам импульсы передаются на исполнительные органы(мышечные волокна или железистые клетки ).

Функциональное значение различных структурных элементов нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы  и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки  - дендриты -  служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон, который передает нервные импульсы дальше — другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

В  нейронах почти ¹/₃ — ¹/₄ величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной—полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик  - лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона обладает высокой возбудимостью.

В специальных аппаратах нервных клеток — митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в ЦНС, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).

Обмен веществ в нейроне. Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46 мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей — 50%. Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозгу — через 20 — 30 мин., в стволе головного мозга — через 15 — 20 мин., а в коре больших полушарий — уже через 4 — 5 мин.

Энергозатраты мозга составляют ¹/₆ — ¹/₈ суточных затрат организма человека. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для обмена около 115 г глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови.

Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами—усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.

Кровоснабжение нервных клеток. Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком.

Кровь протекает через мозг в 5—7 раз скорее, чем через покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объема коры). В отдельных слоях ее средняя длина капиллярной сети достигает у человека 1 м на 1 мм³ ткани. Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основания тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нервной клетки она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питательных веществ. Вместе с тем жесткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствуют резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компенсируется выраженными в мозгу процессами перераспределения крови, в результате которых активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Возможность перераспределения крови в мозгу обеспечена наличием в основаниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон — сфинктерных валиков. Эти валики могут уменьшать или увеличивать диаметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга.

Мышечная работа вызывает снижение тонуса стенок мозговых артерий. При развитии физического или умственного утомления тонус артериальных сосудов повышается, что ведет к уменьшению кровотока через нервную ткань.

В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозов между различными артериями, между венозными сосудами и между артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артериовенозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерий мозга на вены, минуя капилляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерии (Виллизиев круг) гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлению силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.

Клетки глии. В процессах питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично на нейроне. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти.Участвуют, но не функционально, а как вспомогательное окружение.

 Основные функции нервной клетки.

Основными функциями нервной клетки являются: восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины, мембранного потенциала.

Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксосоматические), оказывают большее влияние на возникновение потенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов (аксодендритические). Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (медиаторы).

Понятие о нервном центре. В сложных многоклеточных организмах животных и человека отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности нервной системы связаны с участием в ее функциях определенных групп нервных клеток—нервных центров.

Нервным центром называют совокупность нервных клеток, обладающих анатомической близостью и необходимых для осуществления какой-либо единой функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния).

Физиологические свойства нервных центров определяют характер ответных реакций. Эти свойства в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.

Одностороннее проведение возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения от места нанесения раздражения, в нервных центрах волна возбуждения проводится только в одном направлении. Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении.  В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным — мотонейронам и вегетативным нейронам.

Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй—в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток ЦНС примерно 0,3 мсек. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам — так называемое центральное время проведения — может составить десятые доли секунды и даже целые секунды. Поскольку проведение импульсов по нервным волокнам от периферических рецепторов в нервные центры и от нервных центров к исполнительным органам занимает сравнительно небольшое время, общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса) определяется центральным временем проведения. Величина латентного периода рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров и широко используется в практике. Укорочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать повышение функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).

Суммация. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант нейромедиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины – 0,1 – 0,2 мв, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД – примерно 10 мв.), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВВСП. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция. Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражении. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не Достигнет критического уровня для возникновения ПД .

Явления суммации могут наблюдаться при осуществлении отдельных рефлексов (например, рефлексов чихания и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Они лежат в основе формирования нейронных комплексов, определяющих поведение целого организма, в основе развития условных рефлексов.

Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона. Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении—в результате изменения  обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.

Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы.

Усвоение и трансформация ритма. При ритмических раздражениях вызванная активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов (явление усвоения ритма). Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или навязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами нервной системы, в частности для организации ритмических движений у человека.

Активность нейрона может перестроиться как на более высокий, так и на более низкий ритм. В результате такой способности многие нервные клетки получают возможность сонастраиваться, т. е. работать сообща, в одном комплексе, не мешая друг другу различной по темпу импульсацией.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет.Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях—задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Принципы деятельности центральной нервной системы

Для деятельности центральной нервной системы характерна определенная упорядоченность и согласованность рефлекторных реакций, т. е. их координация. Взаимодействие двух нервных процессов—возбуждения и торможения, лежащих в основе всех сложных регуляторных функций организма, закономерности их одновременного протекания в различных нервный центрах, а также последовательная смена во времени определяют точность и своевременность ответных реакций организма на внешние и внутренние воздействия.

Иррадиация и концентрация нервных процессов. Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Эти процессы при определенных условиях могут охватывать и другие рефлекторные центры. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией. Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг, так что при раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку.

Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Активация большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности, т. е. совершенствовать ответные действия организма. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи — условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков.

Торможение в центральной нервной системе. Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга».

Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда им было сделано заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием «Сеченовского торможения».

Тормозные процессы — необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.

По месту возникновения различают пресинаптическое торможение и постсинаптическое.

Постсинаптическое торможение. Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов. Это особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Природа тормозного медиатора в настоящее время точно не установлена. Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный ПД, но в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. Под влиянием этого медиатора возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате тормозные клетки не возбуждают, а тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны. Такой вид торможения называют прямым, так как оно возникает сразу, без предварительного возбуждения.

Специальные тормозные нейроны — это клетки Рэншоу в спинном мозгу и корзинчатые клетки в промежуточном мозгу. Клеткам Рэншоу принадлежит важная роль в координации деятельности спинного мозга. Большое значение, например, эти клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов. Они обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов, что облегчает осуществление сокращения этих мышц. Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов, ограничивая (тормозя) чрезмерное их возбуждение. Корзинчатые клетки играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга — промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий Медиаторами в первых клетках является гамма – амино – масляная кислота и у вторых – глицин.

Пресинаптическое торможение. Оно возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области. Окончания аксонов одной нервной клетки образуют аксоаксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем.

Доминанта. Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский (1923г) обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Он сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров, обозначив  термином доминанта  господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма .Основные черт доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

В норме в нервной системе всегда имеются какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние—это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта — мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.

Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.

В низших отделах нервной системы—спинном и продолговатом мозгу—конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела — рецептивных полей одного и того же рефлекса. В надсегментарных отделах, особенно в коре больших полушарий, происходит конвергенция импульсов различного происхождения от разных рефлекторных путей. Нейроны надсегментарных отделов могут получать сигналы о световых, звуковых, проприоцептивных и прочих раздражениях, т. е. сигналы разной модальности. На теле нейронов постоянно изменяются «конвергентные узоры» — возбужденные и заторможенные участки. Подсчитано, что размеры рецептивных полей корковых нейронов, т. е. участков тела, от которых к ним могут поступать афферентные раздражения, в 16— 100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические—тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

                        Спинной мозг

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Состоит из двух симметричных половин, ограниченных друг от друга спереди глубокой срединной щелью, а сзади – соединительно- тканной перегородкой. Внутри находится серое вещество, а на периферии – белое. На разрезе имеет вид «бабочки». Спинной мозг имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек—25%, у кролика—45%, у черепах— 120%).В основе строения спинного мозга лежит принцип сегментарности.

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечена множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела — собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, а каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций спинного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки (Закон Бэлла – Мажанди).Закон подтвержден многочисленными экспериментальными данными. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1) т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов.  Основную часть волокон в спинномозговых корешках составляют мякотные волокна. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна, идущие  к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Нейронная организация:

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них двигательные клетки — мотонейроны — составляют всего 3%, а 97% -  представляют промежуточные нервные клетки (вставочные, или интернейроны). Среди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки — альфа-мотонейроны и мелкие клетки — гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц, а регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Особое место в деятельности спинного мозга занимают его промежуточные нейроны, или интернейроны. Это в основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозгу и координация деятельности мотонейронов. К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых тормозится чрезмерное возбуждение мотонейронов. Особую группу эфферентных нейронов составляют преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные в боковых и передних рогах спинного мозга. Целиком в пределах ЦНС расположены нейроны восходящих трактов. В различных отделах спинного мозга локализованы нервные центры, контролирующие важные вегетативные функции человека: центры дефекации, мочеиспускания и половых функций(крестцовый отдел), потоотделения, артериального давления, терморегуляции(поясничный отдел), сердечной деятельности(грудной отдел), диафрагмального дыхания, движения глазного яблока и расширение зрачка(шейный отдел).

           Спинной мозг выполняет две функции – рефлекторную и проводниковую. Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус.

Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, исчезает тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга.

Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность. В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции. К числу наиболее простых относятся сухожильные рефлексы. Они вызываются ударом по сухожилию и реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. Это  локтевой,  коленный и  ахиллов. Клинически важными рефлексами являются также : брюшные рефлексы(верхний, средний, нижний), кремастерный, анальный и подошвенный рефлексы.

Более сложно организованы ответы, выражающиеся в координации сгибания или разгибания мышц конечностей ( направлены на избегание различных повреждающих действий). Еще более сложный характер имеют ритмические( чесательный, потирательный, шагательный) и позные рефлексы(стояния, шагания).

С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регулирования деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания или разгибания в соответствующих суставах, а также регулирование тонуса мышц, которое , в свою очередь, реализуется с помощью миотатических и позно – тонических рефлексов. Кроме того, спинной мозг представляет собой 1- й уровень управления произвольными движениями.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации (проводниково –информационная роль) и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной(проводниково – исполнительская роль). Наиболее важными восходящими путями спинного мозга, по которым  передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов являются: 1) путь в продолговатый мозг—спинно-бульбарный; 2) в мозжечок—спинно-мозжечковый, несущие импульсы ог проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг—спинно-таламический путь - от тактильных, болевых и терморецепторов ( пучок Голля, пучок Бурдаха, Флексига, Говерса, спино – тектальный, дорсальный и вентральный спино – таламические пути). В свою очередь, от головного мозга  импульсы идут в спинной мозг по следующим путям: Ретикуло -, текто -, оливо -, вестибуло - , рубро- и кортикоспинальный нисходящие пути.

      У человека процессы координации на уровне спинного мозга в значительно большей мере подчинены регулирующим влияниям головного мозга, чем у животных. Нарушение связей спинного мозга с головным приводит к выраженному расстройству протекания спинно-мозговых рефлексов, что называется спинальным шоком.При травме мозга от Т2 доТ12 происходит полная параплегия, сопровождающаяся мгновенным и окончательным выключением всех произвольных движений мышц и иннервируемых ими сегментов, лежащих ниже места перерезки; полной и окончательной потерей чувствительности в областях, соответствующих этим сегментам, и временной арефлексией. Перерезка выше 4 – 5 шейных сегментов влечет за собой смерть вследствие прекращения дыхания.  Выраженность и длительность спинального шока зависит от уровня развития животного: у лягушки – спинальный шок длится несколько минут, у кролика –более 15 мин., у собаки – несколько часов, у обезьян – более суток и у человека – несколько недель и месяцев. Это означает, что чем выше организована ЦНС, тем сильнее развит механизм контроля рефлекторной деятельности спинного мозга со стороны головного.

 Процесс выздоровления при правильном лечении проходит в несколько стадий:

1. Полная арефлексия(4 – 6 недель).

2. Небольшие рефлекторные движения пальцев ног (две недели – несколько месяцев).

3. Усиление сгибательных рефлексов(до 3-4 месяцев).

4. Хроническая стадия с резкой выраженностью разгибательных рефлексов, переходящих в длительные разгибательные спазмы. Эти движения могут быть настолько мощными, что больные способны стоять без поддержки (спинальное стояние).

Отклонение от подобной клинической картины(особенно наличие выраженных разгибательных рефлексов и повышенного мышечного тонуса через короткое время после травмы) служит признаком неполного перерыва спинного мозга, т.е.благоприятным прогностическим признаком. Диагностическими тестами для определения травмы спинного мозга являются: положительное проявление рефлексов Бабинского(тыльное разгибание большого пальца стопы при штриховом раздражении подошвы стопы), Шефера(тыльное разгибание большого пальца при сдавливании ахиллова сухожилия), Янушкевича(хватательный рефлекс при касании пальцев руки каким – либо предметом).