Студопедия КАТЕГОРИИ: АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
III. Биологическое окисление.
Биологическое окисление – это совокупность реакций окисления, протекающих в живом организме. Лавуазье сравнивал биологическое окисление с «медленным горением», но это ограниченная аналогия, так как биологическое окисление: а) протекает при низкой температуре, б) протекает без появления пламени, в) протекает в присутствии воды. Существует несколько теорий биологического окисления: 1. Теория “активации” кислорода (Бах) Образуются пероксиды: а) О=О®–О–О– б) –О–О– + S ® SOO [треугольник, в углах которого три указанные буквы; S = субстрат; над стрелочкой реакции надпись “оксигеназы”] в) SOO + S’ ® SO + S’O [фермент пероксидаза] Эта теория не объясняет окисление в животных тканях. 2. Теория активирования водорода (Палладин) В клетках животных окисление идет благодаря дегидрированию: А·Н2 + Ко® А + Ко·Н2 [фермент дегидрогеназа] Ко·Н2 + ½О2 ® Ко + Н2О 3. Современные представления (Палладин и Бах) Биологическое окисление – это процесс переноса электронов. Если акцептором электронов выступает молекулярный кислород, то его называют “тканевым дыханием”: RH2 ® R + 2H+ + 2e-- 2H+ + 2e-- + ½ O2 ® H2O + 210 кДж Биологическое окисление – многоступенчатый полиферментативный процесс, заключающийся в многократной передаче протонов и электронов по цепи ферментов. При этом химическая энергия выделяется небольшими порциями (постепенно, без взрывов). Дыхательная цепь (ДЦ) (или Цепь Переноса Электронов – ЦПЭ, или Электрон-Транспортная Цепь – ЭТЦ) ДЦ – это конвейер по переносу электронов и протонов от восстановленного субстрата к кислороду. Компоненты ДЦ: 1. Пиридинзависимые ДГ (НАД-, НАДФ-зависимые) Рабочая часть – витамин РР (никотинамид) НАД + 2Н+ + 2е ↔ НАД·Н2 2. ФАД-зависимые ДГ (кофермент в ДЦ – ФМН, а акцептор электронов непосредственно от субстрата – ФАД. Рабочая часть – изоалоксазин. [При восстановлении к атомам азота при двойных связях, отмеченных стрелками, присоединяется по атому водорода, а двойная связь перемещается на общую грань колец В и С.] 3. Убихинон (Ko Q). Обладает о/в-свойствами благодаря кето-енольной таутомерии. 4. Цитохромы. Относятся к гемопротеинам, содержат атомы железа, переход степени (2↔3) окисления которого и обеспечивает транспорт электронов (протоны ими не транспортируются !!! ). В ДЦ цитохромы расположены в следующей последовательности: b - c1 - c - a - a3 . Совокупность цитохромов b и c1 называют КоQH-дегидрогеназой, т.к. они отщепляют атом водорода от убихинона (KoQ). Цитохромы а и а3 – цитохромоксидазой (т.к. способствуют переносу электронов на молекулярный кислород).
Функционирование ДЦ Субстрат·Н2 → НАД → ФМН → КоQ → 2b → 2c1→ 2c → 2a → 2a3 → O2 . [До KoQ включительно переносятся 2 протона и 2 электрона, а по цепи цитохромов – только 2 электрона] Существует и укороченная ДЦ, в которой субстрат окисляется ФАД-зависимой ДГ, отдающей затем 2 протона и 2 электрона непосредственно на убихинон. Необходимо отметить, что АТФ выделяется на этапах: НАД→ФМН (в укороченной ДЦ эта молекула АТФ не выделяется!), b→c1 , a→a3 . Вообще, молекула АТФ синтезируется если разница потенциалов между соседними компонентами цепи превышает 0,2 В, т.е. может выделиться энергия не менее 50 кДж/моль.
|
||
Последнее изменение этой страницы: 2018-05-10; просмотров: 175. stydopedya.ru не претендует на авторское право материалов, которые вылажены, но предоставляет бесплатный доступ к ним. В случае нарушения авторского права или персональных данных напишите сюда... |