Общие принципы функционирования мозга человека

Психофизиологическая и психическая работа мозга как системы подчиняется определенным принципам и законам, требующим введения ряда специальных понятий и категорий. Реализуемые на разных уровнях функционирования центральной нервной системы (ЦНС), эти принципы и законы являются обязательными для анализа и интерпретации тех или иных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга.

Существенную роль в понимании последовательности фаз становления высших психических функций сыграла культурно-историческая теория развития функций, разработанная Выготским и развитая в трудах Лурия и Леонтьева.

При анализе основных теоретических тенденций, существовавших в психологии первой трети XX в., было обращено внимание на то, что над каждой относительно элементарной функцией надстраивается своеобразный «второй этаж» высших функций: над механической памятью — логическая, над непроизвольным вниманием — произвольное, над воспроизводящим воображением — творческое, над образным и ассоциативным мышлением — понятийное и целенаправленное, над низшими чувствами — высшие и т. п. Однако связь этих двух уровней не выяснялась и они рассматривались как структурно рядоположенные и функционально не связанные. Возникновение отдельных высших психических процессов нередко приурочивалось к какому-либо возрастному периоду, без объяснения того, почему оно оказалось возможным именно в данный период и как именно возник и стал развиваться тот или иной процесс. Особенно гибельно, по мнению Выготского, такая постановка вопроса о высших психических функциях (ВПФ) отражалась на детской психологии.

В противовес подобной позиции был выдвинут как важнейший для психологии исторический принцип понимания психических процессов, то есть принцип неразрывной их связи с воздействиями социальной среды. В соответствии с этим принципом, поведение культурного взрослого человека является результатом двух различных процессов: биологической эволюции животных и исторического развития человечества. В филогенезе оба эти процесса представлены как самостоятельные и независимые линии развития, но в онтогенезе они слиты воедино, так как ребенок сразу после рождения находится под определяющим воздействием окружающей его социальной среды. Новая, собственно человеческая система поведения формируется при наличии определенной биологической зрелости, но без изменения биологического типа человека. ВПФ представляют собой то, чем становятся низшие функции под воздействием культуры. Этим определяется необходимость изучения психических функций в их развитии, начиная от рудиментарных форм, в той или иной степени представленных у человека, и кончая высшими психическими процессами. Кратко эта мысль была сформулирована следующим образом: «Поведение может быть понято только как история поведения». Важнейшим отличием культурного поведения от более ранних его форм является изготовление и использование орудий.В полном соответствии с этой тенденцией развитие психических функций необходимо включает в себя создание особых — внешних средств, являющихся как бы орудиями, позволяющими добиваться более высоких результатов, но одновременно и качественно перестраивающих первоначальные элементарные психические функции. Эти вспомогательные средства-орудия (стимулы-средства по Выготскому) освобождают человека от наличных, но не зависящих от него стимулов-объектов. Подобные новые искусственные орудия, имеющие форму специфических человеческих сигналов, получили название знаков.К их числу относятся: язык, различные формы нумерации и счисления, мнемотехнические приспособления, алгебраическая символика, произведения искусства, письмо, диаграммы, карты, чертежи, условные знаки.

Знак всегда первоначально есть средство социальной связи, средство воздействия на других, и только потом оказывается средством воздействия на себя. Активное приспособительное изменение человеком природы требовало замыкания нового типа связей между искусственно созданными знаками и задачами и целями, которые ставил человек. Применительно к этому обстоятельству Выготский формулирует принцип сигнификации:человек извне создает связи в мозгу, управляет мозгом и через него — собственным телом. ВПФ с этой точки зрения представляют собой «слепок с социального» или результат интериоризации: «Всякая функция в культурном развитии сначала выступает как категория интерпсихическая, а затем — вторично уже — как интрапсихическая»; «Все внутреннее в высших психических функциях было некогда внешним». Это принцип социальной, знаковой детерминации поведения. Соответственно, традиционное орудие есть средство внешней деятельности, в то время как знак — средство внутренней деятельности человека. Тот факт, что для развития ВПФ характерно использование опосредующих звеньев, означает, что каждая психическая функция включает в себя другие функции, благодаря которым она и выступает как высшая. На этой основе возникают различные формы непосредственного слияния функций, образуются особые, межфункциональные связи или такие сложные образования психических функций, которые следует считать своеобразными психологическими системами. С возрастом изменяется не только и не столько структура самих функций, сколько межфункциональные отношения, связывающие данную функцию с другими. Поэтому сравнительное изучение развития и распада ВПФ является «одним из плодотворнейших методов в исследовании проблем локализации». К числу принципиальных выводов, имеющих отношение к мозговой организации ВПФ и сформулированных Выготским, являются следующие: 1) функция организована и построена как интегративная деятельность, в основе которой лежат сложно дифференцированные иерархически объединенные динамические межцентральные отношения; 2) при расстройствах развития, вызванных каким-либо церебральным дефектом, при прочих равных условиях больше страдает в функциональном отношении ближайший высший по отношению к пораженному участку центр и относительно меньше страдает ближайший низший по отношению к нему центр; при распаде наблюдается обратная зависимость: при поражении какого-либо центра при прочих равных условиях больше страдает ближайший к пораженному участку низший, зависящий от него центр и относительно меньше страдает ближайший высший по отношению к пораженному центр, от которого он сам находится в функциональной зависимости.

Другим важным, уже педагогически прикладным аспектом, является вопрос о взаимоотношении развития и обучения. Рассматривая эту проблему, Выготский решительно отвергает их понимание как двух якобы независимых друг от друга процессов, равно как и другую крайность — их отождествление. По его мнению, обучение всегда идет и должно идти впереди развития. Существенное значение в связи с этим имеет выдвинутое Выготским понятие зоны ближайшего развития — зоны того, что ребенок может уже делать, но не самостоятельно, а лишь благодаря подражанию или с помощью взрослого. Это то, что в дальнейшем станет возможным и для самостоятельного выполнения, войдет тем самым в зону актуального развития. Наряду с выяснением зоны ближайшего развития необходимо учитывать и сенситивность того или иного периода развития по отношению к определенному обучению. Последнее только тогда наиболее плодотворно, если осуществляется в пределах сенситивного к нему периода, в оптимальные сроки обучения, когда ребенок наиболее восприимчив к информации именно данного качества.

Важнейшим понятием, которым оперируют большинство психологически и физиологически ориентированных наук, является понятие функциональной системы.Это динамическая саморегулирующаяся организация, все составные элементы которой взаимосодействуют получению полезного для организма приспособительного результата. Существенный вклад в разработку этой проблемы, сопровождаемую широкими философскими обобщениями, был внесен Анохиным.

Системный подход в форме теоретической концепции под названием «общая теория систем» возник как реакция на рост в биологии и физиологии аналитической тенденции, пренебрегающей учетом целостности организма. Широко используемое на начальных этапах развития этого направления определение системы через «взаимодействие множества компонентов» (Берталанфи) как по отношению к биологическим объектам, так и по отношению к работе мозга, из-за своей неполноты оказалось неудовлетворительным. Это привело к поиску обязательного системообразующего фактора, универсально пригодного для всех видов и направлений системного подхода. Анохин пришел к выводу, что объяснительные принципы функционирования любой системы не могут быть построены без привлечения в понятийный аппарат категории целенаправленного поведения,поскольку цель всегда опережает реализацию ее организмом и, тем более, получение полезного результата. Специфическое свойство целенаправленности — это принятие решения и предсказание эффекта. Существенным является то, что потребность в каком-либо полезном результате и цель получения этого результата зреют внутри биологической системы, в глубине ее метаболических (обменных) и гормональных процессов. Таким образом, содержание результата или его параметры формируются системой в виде определенной идеальной модели раньше, чем появляется сам результат или до окончания формирования поведенческого акта. Полученный реальный результат и его идеальная модель в итоге сравниваются. Достаточность или недостаточность результата определяет дальнейшее поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, в случае недостаточности — происходит стимулирование активирующих механизмов и возникает активный подбор новых компонентов. Таким образом, именно преследуемая цель является ограничивающим фактором при взаимодействии одного компонента живой системы с другими. Функциональные системы организма (и мозга как его части) складываются из динамически мобилизуемых структур, гибко меняющихся до подтверждения достижения полезной цели. При этом возможно привлечение любых структурных элементов и их комбинаций по принципу соответствия функциональным требованиям. В результате нескольких «проб и ошибок» достигается удовлетворительный приспособительный результат. Это значит, что всякий компонент может войти в систему только в том случае, если он вносит свою долю содействия в получение запрограммированного итога.

В отличие от традиционного подхода, при котором каждое возмущение равновесия приводит систему к поиску устойчивого состояния, была предложена формула, по которой биологическая система, пытаясь получить искомый результат, может пойти на самые большие возмущения во взаимодействии своих компонентов. Единственная возможность работы многих уровней в системе — это та, при которой всякий более низкий уровень должен как-то организовать контакт результатов, что и может составить следующий более высокий уровень системы. В этом случае «иерархия систем» превращается в иерархию результатов каждой из субсистем предыдущего уровня. Вопрос о том, какой конкретно результат должен быть получен, решается мозгом в стадии афферентного синтеза.В этом процессе одновременной обработке подвергаются четыре информационных потока: доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, пусковая афферентация и информация, хранящаяся в памяти. Процесс объединения этих компонентов в систему облегчается восходящей активацией, вызванной ориентировочными реакциями, сопутствующими афферентному синтезу и предшествующими принятию решения. Работа афферентного синтеза сводится к подбору возможностей избирательного направления возбуждений к мышцам, совершающим нужное действие. Подбор функциональных компонентов системы на основе закончившегося афферентного синтеза — это и есть суть принятия решения.

Механизмом, «предвосхищающим» афферентные свойства результата в соответствии с принятым решением, является акцептор результата действия.В соответствии с концепцией Анохина, основной детерминантой и условием приобретения живыми существами приспособительных качеств является пространственно-временная структура мира. Если принципы работы анализаторных систем человека и животных, их двигательной и поведенческой активности в условиях трехмерного пространства достаточно очевидны, то роль адаптации ко времени еще окончательно не ясна.

Будучи закономерно упорядоченными в объективном материальном мире и находясь в причинно-следственных отношениях, воздействующие на живое существо факторы могут быть разделены на две группы — разовые (неповторяющиеся) и повторяющиеся (некоторые — повторяющиеся регулярно, то есть образующие ряды устойчивых или относительно устойчивых последовательных воздействий). Очевидно, что из общего потока событий пространственно-временной структуры мира только последние могли стать временной основой для развития приспособительных реакций первичных организмов. Благодаря формированию на ранних этапах эволюции способности к активному передвижению, вариативность воздействий и диапазон вероятности их появления стали значительно расширяться. Любое внешнее воздействие приводит в организме к цепи сложных изменений, протекающих на разных уровнях, начиная от биохимических изменений и кончая высшими формами психического отражения у человека. Повторение события сопровождается ускорением цепей реакций, а многократные повторения — существенным опережением развертки подготовительных реакций организма по сравнению с реальными двигательными ответами. Следующим этапом развития этой системы реагирования становится запуск полноценных ответных реакций уже по первому звену многократно повторяющейся цепи событий. Это явление получило название опережающего отражения действительности,которое у существующих организмов протекает в миллионы раз быстрее, чем последовательные преобразования в действительности. Первый признак цепи событий становится сигнальным по отношению ко всему оставшемуся ряду, что позволяет организму формировать подготовительные изменения для будущих событий. Мозг является специализированным органом актуального и опережающего отражения. Опережение событий есть прежде всего активное поддержание поставленной цели до момента ее реализации, причем афферентная модель будущего результата становится эталоном оценки обратных афферентаций. Для того, чтобы осуществлять эту функцию, мозг должен непрерывно поддерживать течение физиологических и производных психических процессов («нейронную мелодию») в полном соответствии с аналогичной непрерывностью пространства и времени внешнего мира. Таким образом, в поведении одновременно присутствуют несколько компонентов — отражение условий, афферентный синтез, принятие решения, поиск полезного результата или, точнее, цепи результатов деятельности, переходящих один в другой, обратная афферентация (от исполняющих органов) для сличения их в акцепторе действия и оценки их достаточности. Именно результат деятельности упорядочивает работу мозга и всех его многочисленных подсистем, нейронов и синаптических связей. Неудовлетворительный результат приводит к перестройке всей функциональной системы. Организмы всех ныне существующих живых существ и мозг человека представляют не случайную анатомическую и функциональную организацию, а подлинное отражение пространственно-временных параметров конкретной среды обитания.

Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающие адекватное (постепенное и пластичное) приспособление в разные возрастные периоды постнатальной (послеродовой) жизни. Средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармоничные отношения между многочисленными компонентами функциональной системы, является гетерохронность (неодновременность) роста и темпов развития различных структурных образований. На разных возрастных этапах она может проявляться в возникновении новых внутри- и межсистемных координаций, а также в опережающем развитии той или иной психической функции. Наиболее активная координация функциональных систем происходит в так называемые критические или сенситивные периоды развития, что соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В каждом возрастном периоде отдельные системы должны находиться в определенной степени зрелости, иначе не произойдет их полного слияния в единый ансамбль. Развитие нервной системы ребенка сопровождается не только появлением новых форм реагирования, но и угасанием старых, первоначальных автоматизмов. Запаздывание в угасании старых форм реагирования в ряде случаев препятствует усложнению рефлекторной деятельности, формированию новых межанализаторных связей.

Внутрисистемная гетерохронность связана с постепенным усложнением любой конкретной функциональной системы. Первоначально формируются ее элементы, обеспечивающие более простые уровни работы, а затем более сложные, включая высшие психические. По отношению к психическому уровню, это — в сфере наглядного отражения — восхождение от элементарных сенсорных процессов к восприятию и целостной картине мира, в мышлении — от конкретных понятий к различным уровням обобщения и абстракциям. Каждая функция имеет свой цикл развития, сенситивный период своего быстрого развития и период относительно замедленного формирования.

Межсистемная гетерохронность связана с неодновременной закладкой и формированием разных систем организма. На уровне психики онтогенетически первой формой межфункциональных отношений является ассоциативная, позволяющая временно объединять разномодальные ощущения в целое на основе пространственно-временной близости. Позднее межфункциональные связи усложняются и начинают характеризоваться наличием ведущих и фоновых уровней в построении психической деятельности. Перестройка в этих связях и их усложнение происходят в определенной последовательности и обусловлены разным временным формированием психических функций с опережающим развитием одних по отношению к другим. Например, в возрасте 2-5 лет наблюдается опережающее развитие восприятия и речи по отношению к ранее интенсивно развивавшимся движениям и действиям, но на этом этапе характеризующихся замедлением темпа развития. При этом первоначально восприятие занимает иерархически ведущую позицию по отношению к речи. Внутри самой функции речи ее различные составляющие имеют собственную динамику развития и иерархию построения. На первом этапе овладения речью ведущим является различение на слух акустических признаков слов и лишь затем формируется речедвигательный компонент (Корсакова, Микадзе, Балашова).

С точки зрения онтогенеза функциональной асимметрии полушарий гетерохронность психического развития может объясняться закономерностями возрастной динамики восприятия и мышления, стиля деятельности и типа личности, обусловленных сменой доминирующих межполушарных отношений в процессе формирования психики ребенка. Это имеет отношение и к таким аспектам возрастного развития, как созревание индивидуально-типического когнитивного стиля (предпочитаемых перцептивных стратегий и ведущих стратегий обработки информации), особенности развития общего интеллекта и индивидуальных особенностей личности — сложных и во многом социально обусловленных психических образований, которые своими корнями в онтогенезе связаны с доминирующим в данном возрастном периоде полушарием. В пользу неравнозначности полушарий в разных периодах жизни ребенка свидетельствуют такие клинические факты, как, например, худшие результаты выполнения вербальных тестов при ранних (до 12 мес) левополушарных поражениях по сравнению с аналогичными правополушарными, задержки речевого развития у таких детей, большее нарушение перцептивных функций при правополушарной патологии (особенно зрительно-пространственного восприятия). Существуют электрофизиологические исследования мозга ребенка, показывающие разницу в восприятии вербальных и музыкальных стимулов полушариями, начиная от нескольких недель до 6 мес от рождения. Динамика межполушарных взаимодействий на протяжении всех, и, особенно, относительно поздних в жизни ребенка периодов, не может быть адекватно оценена без учета гетерохронности функций, связанной с синтетическими по генезу психическими видами деятельности, возникающими как результат объединенной работы разных долей в пределах одного полушария (преимущественно передне-задних отношений), а также результатов «надстраивания» морфологически и функционально новых корковых аппаратов над старыми, относительно зрелыми к моменту рождения (вертикальных отношений). Реально мозг — это целостная морфологическая и функциональная система, все звенья которой одновременно, но с разными скоростями на протяжении жизни человека созревают и перекомбинируют свои внутренние связи в зависимости от доминирующих задач в том или ином возрастном периоде, либо в той или иной конкретной ситуации. Подавляющее большинство данных и экспериментальных результатов по выявлению роли правого и левого полушарий головного мозга в когнитивной деятельности свидетельствуют о нарастании левополушарного типа сознания как в онтогенезе, так и в культурной эволюции человечества в целом, что не исключает значения полушарной специализации и межполушарного взаимодействия.

Все системы мозга, объединенные различными типами волокон, работают по принципу иерархической соподчиненности,благодаря которому одна из систем, доминирующая в конкретный период времени в той или иной психической деятельности, осуществляет управление другими системами, а также контролирует это управление на основе прямых и обратных связей. При этом на уровне макросистем, крупных мозговых блоков, наблюдается относительная жесткость выполняемых ими функций, в то время как на уровне микросистем, представляющих элементы того или иного психофизиологического ансамбля, обнаруживается вероятностность и вариативность связей. Подобная закономерность прослеживается и в работе систем мозга, при анализе их сроков формирования в фило- и онтогенезе. Наиболее рано созревающие участки мозга, связанные с удовлетворением витальных физиологических потребностей организма, имеют жесткую, генетически детерминированную, однозначную функциональную организацию, в то время как более поздние, надстраивающиеся ориентировочные сенсорные, перцептивные и гностические (то есть уже психические) функции обеспечиваются вероятностными пластическими связями разных систем мозга. Благодаря функциональной многозначности, включенность этих участков в общемозговую активность подчиняется конкретной внешней цели, сопряженной с реально имеющимися в данный период созревания ресурсами организма. Параметр пластичности-жесткости может быть прослежен и в различных звеньях любой функции. В еще большей степени это имеет отношение к реализации наиболее тонко дифференцированных ВПФ — прижизненно формирующихся, произвольных по способу осуществления и опосредованных знаковыми системами — сложных форм предметного поведения, чувств, произвольного внимания и т. п. ВПФ имеют свою психофизиологическую основу,то есть являются функциональными системами с многоступенчатым набором афферентных (настраивающих) и эфферентных (исполняющих) звеньев.

В анатомическом пространстве мозга эта закономерность прежде всего отражается в его вертикальной организации, где каждый очередной «вышележащий» уровень иерархически доминирует над «нижележащим» и сам включается в интегративную деятельность мозга в качестве ансамбля еще большей системы или метасистемы. Конструктивно и функционально с выполнением наиболее сложных форм психической деятельности связаны наиболее поздно созревающие, поверхностные и тонкие слои коры головного мозга. Кроме вертикальной организации, головной мозг имеет и организацию горизонтальную, представленную в основном ассоциативными процессами, как в рамках одного полушария, так и при взаимодействии двух полушарий. Наиболее ярко горизонтальный принцип проявляется в согласованной и взаимодополняющей работе двух полусфер мозга при их известной асимметрии, выражающейся в своеобразной специализации полушарий по отношению к ряду психических процессов. Комбинация вертикально-горизонтальных взаимодействий в сочетании с различной степенью жесткости-пластичности связи ВПФ с различными структурами их материального носителя — мозга, дает обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанным в нейропсихологии.

Принцип системной локализации функций. Каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга. Различные корковые и подкорковые мозговые структуры принимают свое, «долевое» участие в реализации функции, выполняя роль звена более общей единой функциональной системы.

Принцип динамической локализации функций. Каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные периоды их жизни. Благодаря качеству полифункциональности, под влиянием новых воздействий мозговые структуры могут перестраивать свои функции.

Разработка этих фундаментальных для нейропсихологии принципов связана с именами Павлова, Ухтомского, Выготского, Лурия и Анохина. В историческом аспекте по этой проблеме существовали две крайние точки зрения: узкий локализационизм,исходящий из представления о психической функции как о неразложимой на компоненты и жестко связанной с конкретными мозговыми структурами, и эквипотенционализм,трактующий мозг и кору больших полушарий как однородное целое, равнозначное для психических функций во всех своих отделах. В соответствии со второй концепцией поражение любой части мозга должно было бы приводить к пропорциональному ухудшению всех психических функций одновременно и зависеть только от массы пораженного мозга. Фактом, вступавшим в явное противоречие с обоими взглядами, было то, что при локальных поражениях мозга наблюдался высокий уровень компенсации возникших дефектов или замещения выпавших функций другими отделами мозга.

В соответствии с современными воззрениями или обобщающим принципом системной динамической локализации,ВПФ охватывают сложные системы совместно работающих зон мозга, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга (Лурия). Привлекаемые функциональные системы являются многомерными многоуровневыми констелляциями различных мозговых образований. Отдельные их звенья должны быть увязаны во времени, по скоростям и ритмам выполнения, то есть должны составлять единую динамическую систему. Исследования глубоких мозговых структур показали, что характеристики жесткости-пластичности работы элементов психофизиологических систем могут анализироваться под углом зрения вероятности их привлечения к работе: отдельные элементы ВПФ могут быть «жесткими», то есть принимать постоянное участие в тех или иных актах, а часть — «гибкими» — включаться в работу лишь при определенных условиях. Кроме того, динамическая локализация ВПФ имеет еще и хронологический аспект, отслеживающий изменения их структуры от детского возраста к взрослому.