Молекулярное строение хлоропласта

В мембранах тилакоидов хлоропластов имеются комплексы молекул - квантосомы, названные фотосистема I (более мелкая) и фотосистема II.

Строение квантосом Каждая из фотосистем имеет реакционный центр, образованный белками, соединенными с хлорофиллом. Пигменты реакционного центра способны поглощать энергию света, в результате чего от хлорофилла может отрываться электрон и переходит на расположенные поблизости белки переносчики. Это говорит о том, что хлорофилл, расположенный в реакционном центре может осуществлять фотохимические реакции.

Вторым обязательным компонентом фотосистем является антенный комплекс. В нем также имеется хлорофилл. На один реакционный центр приходится 200-400 молекул хлорофилла, расположенных в антенных комплексах. Здесь присутствует хлорофилл a,bкаротиноиды и фикобилины. Их роль заключается в улавливании света с длинной волн, не доступной для хлорофилла а.

Молекулы пигментов антенных комплексов поглощают фотон света, переходят в возбужденное состояние не осуществляют фотохимических реакций, зато активно передают энергию хлорофиллу реакционного центра.

Фотосистема Iобразовалась раньше и имеется у всех фотосинтезирующих организмов, в том числе у бактерий (у бактерий отсутствует фотосистема II, поэтому не происходит разложения воды и выделения кислорода)

В центре квантосомы находится липопротеиновый комплекс, а на внутренней стороне ее молекулы хлорофилла, каротина и фосфолипида. Каждая квантосома содержит 200 молекул хлорофилла, но только 10 из них связаны с ферментативным комплексом. В ферментативные комплексы входят цитохромы - это белки, связанные с гемом. Без цитохромов хлорофилл не может передавать возбужденный электрон.

Фотосинтез растений

Фотосинтез растений включает стадии:

1. Световая фаза начинается в гранах и тилакоидах только на свету.

Этапы световой фазы:

Ø Возбуждение хлорофилла (нециклическое фосфорилирование )

Квант света выбивает электрон из фотосистемы I и II. Возбужденныйэлекторон из ФС II переносится на наружную мембрану тилакоида, с помощью белка-переносчика. Молекула хлорофилла из ФС II потерявшая свои электроны может заменить их молекулами воды.

Ø Одновременно, внутри тилакоида протекает фотолиз воды

Фотолиз воды – разложение воды под действием света. Ферменты фотолиза локализованы на внутренней мембране тилакоида.

^· Под действие света вода распадается на ионы Н⁺ и ОН^-:

_hv

2Н2О→2Н⁺ +2ОН^-

· Протонынакапливаются внутри тилакоида, создавай протонный резервуар

· Свободные радикалы ОН^- взаимодействуют друг с другом, образуя воду и свободный кислород:

OH^- +OH^-→H₂O+½O₂+2e^-

½O₂+ +½O₂→O₂

· Ионы гидроксида отдают свои электроны на восстановление хлорофилла

2xla⁺+2e^-_{от фотолиза}→2xla_{вост.форма}

Ø Синтез АТФ

Накопившиеся на наружной поверхности мембраны электроны, а на внутренней – протоны, создают разность потенциалов.При достижении 200 мВ активируется фермент АТФ-синтетаза, и происходит фосфорилирование (образование АТФ):

                                                        АМФ → АДФ→АТФ

После активации фермента формируется протонный канал и протоны водорода Н⁺выталкиваются из матрикса тилакоида на наружную мембрану, где встречаются с электронами и образуется атомарный водород, который связывается с молекулой переносчиком НАДФ и образуется НАДФ Н2

                                                                2Н⁺ +4е^-+НАДФ = НАДФ *Н2⁰

Фотосинтез у бактерий

Фотосинтез бактерий представляет собой циклическое фосфорилирование так как они имеют только фотосистему I.

 Квант света ударяет в хлорофилл и выбивает из магия электрон, который тут же захватывается ферментативным комплексом. При этом задействована только фотосистема I. Возбужденный электрон проскакивает цитохромы и возвращается на свою орбиту в хлорофилл, но при этом энергия света, которую получил электрон переводится в энергию химических связей АТФ. Этот механизм являющийся самым примитивным имеет место у самых примитивных фотосинтезируемых бактерий.

Итоги световой фазы

В световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя процессами:

1 - образованием кислорода;

2 - образованием АТФ;

3 - образованием НАДФ·Н (атомарного водорода)

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза протекает в строме хлоропласта и на свету и в темноте. Происходит фиксация углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат.

Фермент РиБФ-карбоксилаза катализирует реакцию карбоксилированиярибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного соединения. Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов происходит образование глюкозы. В этих реакциях используется энергия АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу, цикл этих реакций получил название "цикл Кальвина".

6СО2 + 24Н + АТФ С6Н12О6 + 6Н2О

 Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

Значение фотосинтеза 

· Зелёные растения способны преобразовывать энергию Солнца в химическую энергию органических веществ.

· Синтез органического вещества.

· Синтез кислорода

· Из кислорода в верхних слоях атмосферы образуется озон, который защищает всё живое на Земле от губительного действия УФ-лучей.

· Фотосинтез регулирует содержание углекислого газа в атмосфере

II. Хемосинтез

Хемосинтез – это процесс получения, необходимой организму энергии за счет окисления неорганических молекул, при этом источником углерода биополимеров является углекислый газ.

Хемосинтез характерен для некоторых бактерий, называемых – хемосинтетиками. Они используют энергию экзотермических реакций. Открыл бактериальный хемосинтез Виноградский С.Н.

Нитрифицирующие бактерии. Широко распространены в почве и различных водоемах. Эти бактерии добывают энергию путем окисления аммиака до азотистой кислоты

2NH₃+3О_2→2HNO₂ +2H₂O+ 158 kkl

Дальнейшее окисление азотистой кислоты осуществляется другой группой нитрифицирующих микроорганизмов, которые Виноградский назвал нитробактером:

2НNO₂ + О₂ → 2НNO3 + 38 kkl

Азотистая кислота реагирует с минеральными соединениями почвы, превращаяси в нитраты.

Железобактерии окисляют закисное железо в окисное, участвуя в круговороте железа в природе.

4FeСО₃ +О₂+6Н₂О→4 Fe(ОН)₃ + 4СО₂ +81kkl

Образованная гидроокись оседает и образует так называемую болотную железную руду.

Серобактериипоселяются в водоемах, вода которых содержит сероводород . Энергию для образования органических соединений из СО₂ они получают окисляя сероводород до серы, а при недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее окисление до серной кислоты:

Н₂S+O₂ →2S+2H₂O

2S+3O₂ +2H₂O → 2H₂SO₄ + 115 kkl

Известны бактерии окисляющие метан, водород, окись углерода

Гетеротрофное питание или пластический обмен гетеротрофов

Биосинтез белка

 В каждой клетке синтезируется несколько тысяч различных белковых молекул. Белки недолговечны, время их существования ограничено, после чего они разрушаются. Способность синтезировать строго определенные белки закреплена наследственно, информация о последовательности аминокислот в белковой молекуле закодирована в виде последовательности нуклеотидов в ДНК. В геноме человека около 30 000 генов, которые находятся в 23 хромосомах. Одна хромосома содержит несколько тысяч генов, которые располагаются в линейном порядке в определенных участках хромосомы – локусах.

Ген –участок молекулы ДНК, кодирующий первичную последовательность аминокислот в полипептиде или последовательность нуклеотидов в молекулах транспортных и рибосомных РНК.

Стадии биосинтеза

1. Транскрипция

Ø Связывание молекул РНК-полимеразы с ДНК и распознавание промотора

Промотор – определенная последовательность нуклеотидов, к которой может

присоединиться фермент РНК-полимераза, необходим для того, чтобы синтез иРНК был начат строго в начале гена.

Транскрипция проходит только с одной (кодогенной) цепи ДНК. По мере продвижения РНК-полимеразы по кодогенной цепи ДНК рибонуклеотиды по принципу комплементарности присоединяются к цепочке ДНК, в результате образуется незрелая про-и-РНК, содержащая как кодирующие, так и некодирующие нуклеотидные последовательности.

У смысловой цепи молекулы ДНК левый конец 5’, правый 3’. РНК-полимераза присоединяется к промотору, который находится на 3’-конце матричной цепи ДНК и движется всегда от 3’ к 5’ концу. Из свободных рибонуклеозидтрифосфатов (АТФ, УТФ, ГТФ, ЦТФ), комплементарных нуклеотидам матричной ДНК, РНК-полимеразы образуют РНК. комплементарности и антипараллельности:против А – У-нуклеотид, против Т – А-нуклеотид, против Г – Ц-нуклеотид и против Ц – Г-нуклеотид. РНК-полимераза

всегда движется от 3’ к 5’ концу, а иРНК образуется антипараллельно – от 5’ к 3’ концу.

Ø Процессинг

Уэукариот большинство генов, кодирующих полипептиды, «мозаичные», содержат кодирующие участки – экзоны и некодирующие – интроны, причем общая длина интронов может превышать длину экзонов в 2 и более раз. При образовании иРНК в результате транскрипции образуется «незрелая» иРНК, предшественник, (пре-иРНК), которая проходит стадию созревания или процессинга.

Процессинг - вырезание интронов и сшивание экзонов.Возможен альтернативный сплайсинг , при котором вместе с интронами вырезаются и экзоны. При этом с одного гена могут образовываться разные белки.

На 5-конце и-РНК формируется участок (КЭП), через который она соединяется с рибосомой. В результате на 5-конце зрелой и-РНК находится кодон-инициатор, который первым войдет в рибосому, затем следуют кодоны, кодирующие аминокислоты полипептида, а на 3-конце — кодоны-терминаторы, определяющие конец трансляции. Транскрипция и процессинг происходят в ядре клетки. Затем зрелая и-РНК через поры в мембране ядра выходит в цитоплазму, и начинается трансляция.

Транскрипция и процессинг происходят в клеточном ядре. ЗрелаяиРНК приобретает определенную пространственную конформацию, окружается белками и в таком виде через ядерные поры транспортируется к рибосомам.

Информационные РНК эукариот имеют только один кодон инициатор и один кодон терминатор.

Трансляция

Ø Стадия активации аминокислот.

Активация осуществляется с помощью специфических ферментов.

Ø Стадия присоединения к тРНК активированной аминокислоты.

Ø Стадия инициации

Синтез белка начинается с образования инициирующего комплекса. Поступившая из ядра в цитоплазму иРНК соединяется с малой субъединицей рибосомы. Первый кодон у всех иРНК несет информацию об аминокислоте метионине кодон АУГ. Взаимодействуя с соответствующим антикодоном ,тРНК-мет , именуемая инициаторнойтРНК, формирует комплекс, который обеспечивает связь малой субъединицы с большой .

Ø Стадия элонгации

Протекает процесс трансляции, включающей реакции от образования первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты в строгом соответствии с порядком кодонов в молекуле иРНК;

Ø Стадия терминации

Удлинение полипептидной цепи продолжается до тех пор, пока на пути рибосомы не встретится один из терминирующих (бессмысленных) триплетов РНК ( УАА, ЦАГ, УГА). Происходит отделение рибосомы от иРНК;

Ø Стадия конформации

Биосинтез белка заканчивается формированием соответствующей структуры белка – первичной, вторичной , третичной или четвертичной.

Регуляция синтеза белка

Основным условием существования любых живых организмов является наличие хорошей системы регулирования, в которой все элементы тесно связаны друг с другом.

Регуляция синтеза белка на уровне оперона – генетической единицы, включающей в себя следующие гены:

Ø Структурные гены – содержат генетическую информацию о синтезе ферментов метаболического пути;

Ø Ген-регулятор , который может находится на некотором расстоянии от структурных генов и таким образом непосредственно не входит с структуру оперона; Ген регулятор обеспечивает синтез белка репрессора, который может присоединяться к гену оператору;

Ø Ген-оператор – управляет функционированием структурных генов оперона, т е включает и выключает их. Если этот ген свободен, то это значит, что работа структурного гена разрешена, если он связывается с репрессором, то работа этих генов прекращается;

Ø Ген-промотор – служит местом прикрепления РНК-полимеразы, которая узнает этот ген с помощью субъединицы, имеющей особую конфигурацию.

Структура оперона

Генетический код

Генетической код – это система записи генетической информации в ДНК (иРНК) в виде определенной последовательности нуклеотидов, которая определяет последовательность аминокислот в полипептиде.