Метаморфозы стеблей и побегов

Лекция 1.5 ОРГАНОГРАФИЯ: ПОБЕГ

Побег

Стебель

Типы макро- и микроскопического строения стебля

Метаморфозы стебля.

Побег

Побег– часть стебля, выросшая за один вегетацион­ный сезон вместе с расположенными на нем листьями и почками. Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция – фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием.

Угол между черешком листа и стеблем называется пазухой листа.

Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка.

Закрытый узел – лист или мутовка листьев полностью окружают стебель своими основаниями.

Открытый узел – несет лист, не охватывающий полностью стебель.

Виды побегов

В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

По развитию междоузлий побеги бывают.

Удлиненные побеги имеют длинные междоузлия. При развитии почки быстро развиваются междоузлия. Они выполняют фун­кцию опорных или скелетных органов.

Укороченные побегиимеют сильно сближенные междоузлия. Междоузлия почти не вырастают. У травянистых растений листья сидят очень близко, образуя розетку (примула, подорожник, одуванчик). У древесных форм такие побеги часто несут цветки и плоды.

По функциям побеги бывают:

Вегетативные – осуществляют воздушное питание растений.

Генеративные (цветоносные) – выполняют функцию размножения,несущие цветки или плоды.

Главный побег–первый побег растения, который развивается из зародышевого побега.

Боковые побеги – побеги второго порядка, развиваются на главном побеге.

Годичные побеги (прирост) – вырастают из почек за один вегетационный период (1 раз в год).

Элементарные побеги– образуются за один цикл роста, но в году их несколько.

Строение побега

Строение и типы почек

Почка – укороченный зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя.

Виды почек:  А – вегетативная;                                         1 – зачаточный побег;

                    Б – генеративная;                                         2 – почечные чешуи;

                    В – вегетативно-генеративная;                   3 – зачаточные цветки;

                                                                                            4 – зачаточные листья.

Верхушечная–(терминальная) почка, образующаяся на вершине побега и обусловливающая рост стебля в длину.

Пазушные почки–образующиеся в пазухе листа и обусловливающие развитие боковых побегов. Почка состоит из стебля с короткими междоузлиями и зачаточных листьев или цветков. Сверху почка прикрыта защитными кроющими чешуями. Почка обеспечивает длительное нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.

Вегетативные почки – образуют побеги с листьями; цветочные (генеративные) – образуют цветки или соцветия; смешанные, (вегетавно – генеративные) почки – образуют облиственные побеги с цветками.

Зимующие(закрытые),или покоящиеся почки имеют твердые кроющие почечные чешуи, которые уменьшают испарение с поверхности внутренних частей почек, а также предохраняют их от вымерзания, склевывания птицами и т.д.

Открытые почки – голые, лишенные чешуй.

Придаточные (адвентивные) почки образуются на любых органах растений и по строению не отличаются от других, они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение растений (малина, осина, осот, одуванчик).

Стебель

Стебель – основная структурная часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Стебель имеет следующие функции:

1. проводящая – в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями.
2. механическая (опорная) – несет на себе листья, почки, цветки и плоды.
3. ассимиляционная – зеленая часть стебля способна выполнять функцию фотосинтеза.
4. запасание питательных веществ, воды.

Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым, но и угловатым, трех-, четырех- или многогранным, ребристым, бороздчатым, иногда совершенно плоским, сплюснутым, или несущим выступающие плоские ребра – крылатым.

Типы стеблей по форме поперечного сечения: 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.

Типы стеблей по положению в пространстве:1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий (цепляющийся).

Ветвление побегов

Ветвление – процесс образования новых побегов и характер их взаимного расположения на стебле, многолетней ветви и корневище.

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших – образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное.

При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое (плауны).

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений, так и у некоторых высших растений (например, у Bryophyta, Lycopodiophyta, некоторых Pteridophyta). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны)

При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них – третьего порядка и т. д. (голосеменные – ель, сосна)

Моноподиальноеветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений, также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные –гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения – термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству. Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

При симподиальномветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений смоноподиальным типом

Симподиальные растения – термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).

Типы ветвления побегов(по Л.И. Лотовой): А – дихотомическое (плаун);

                                                                           Б – моноподиальное (ель, листья удалены);

                                                                           В – симподиальное (береза);

                                                                           I-III – порядковые номера приростов;

    1 – верхушечная почка; 2 – боковые почки; 3 – отмершие верхние части побегов.

Манипуляции с побегами

Кронирование– формирование кроны обрезкой.

Прищипка – это удаление верхней части молодого побега, в результате которого в рост трогаются спящие почки, ниже расположенные на побеге, усиливая ветвление.

Пасынкование– это удаление у растений боковых побегов или бутонов, развивающихся в пазухах листьев, которое проводится по мере их появления для того, чтобы усилить рост и развитие крупных соцветий (бутонов) на главном побеге.

Пинцировка– удаление верхушки растущего побега (при достижении длины 25 см) с 2-3 неразвитыми листочками. Регулируют рост ветвей.

Метаморфозы стеблей и побегов

    Метаморфозы–видоизмененияорганов со сменой формы и функции.

Колючкирастений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в ко­лючку видоизменяются прилист­ники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).

Филлокладии– греч. филлон – лист; кладос – ветвь – это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.

Клубни– это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).

Луковицы –видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы – у лука репчатого, чеснока, дикого лука, тюльпана. Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи – видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.

Корневище – подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи — редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни (пырей ползучий).

Клубнелуковицы–это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус).В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части – донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями.Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками – листьями, в пазухах которых находятся почки.

Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных.Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений).