Анатомическое строение корня

Лекция 1.4 ОРГАНОГРАФИЯ: КОРЕНЬ

Органография: общие закономерности.

Вегетативные органы.

Корень: Макро и микроскопическое строение.

Метаморфозы корня.

Органография: общие закономерности

Органы высших растений подразделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, включая вегетативное размножение. К ним относят корень, стебель и лист. Стебель с листьями и почками называют побегом. Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового или собственно бесполого размножения. У покрытосеменных к ним относят цветок и его производные – семя и плод

Органам растений свойственны некоторые общие закономерности.

Симметрия. Орган моносимметричен, если через него можно провести лишь одну плоскость симметрии (например, лист), полисимметричен, если через него можно провести более одной плоскости симметрии (например, стебель, корень).

Полярность. Вегетативный орган (или его часть) имеет два полюса: терминальный (верхний) и базальный (нижний). В терминальной части образуются только побеги, а в базальной - только корни.

Геотропизм. Это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель – вверх (отрицательный геотропизм).

Осевые органы – стебель и корень – располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья – под углом (плагиотропные органы). Если взрослое растение каким-либо внешним воздействием будет выведено из правильно ориентированного положения, оно изгибает свои молодые части так, что они принимают прежнее положение в пространстве.

Злаки способны приподнимать свои стебли после полегания почти целиком в связи с тем, что меристема у них находится в основаниях междоузлий.

Метаморфизированные (видоизмененные) органы – это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции.

Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.

Аналогичными называют органы, имеющие одинаковые строение и функции, но различное происхождение. Например, колючка барбариса листового происхождения и колючка боярышника побегового происхождения, усик гороха листового происхождения и усик винограда побегового происхождения.

Гомологичными называют органы, имеющие одинаковое происхождение. По строению они могут быть похожими, например шипы шиповника и крыжовника (оба выросты поверхностных тканей стебля), но чаще не имеют сходства, например луковица лука и клубень картофеля (оба побегового происхождения).

Вегетативные органы

Основные вегетативные органы заложены уже в зародыше семени. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семена поглощают воду и при достаточном доступе воздуха прорастают.

Первым трогается в рост корень, который прорывает спермодерму и внедряется в почву. Благодаря этому молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней солями.

Вслед за корнем начинает расти побег. Вначале он изогнут и раздвигает почву своим изгибом, затем распрямляется и выносит на поверхность семядоли и почку. Семядоли зеленеют и некоторое время выполняют функцию листьев.

Почка же продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья (ювенильные), которые имеют иную форму, чем листья взрослого растения.

Границу между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между корневой шейкой и семядолями называют гипокотилем (подсемядольным коленом), а участок между семядолями и первым настоящим листом – эпикотилем (надсемядольным коленом).

У некоторых растений (например, у дуба) при прорастании стебель не изгибается и почву раздвигает защищенная толстыми чешуйками почка. Семядоли также не у всех растений выносятся на поверхность. Иногда гипокотиль настолько короткий, что весь остается в почве (у гороха, дуба).

У злаков наряду с главным корнем на базальной части стебля сразу же образуются придаточные корни. При прорастании единственная семядоля остается в семени и поглощает запасные продукты эндосперма. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом – колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля.

Корень

Корень – это подземный осевой вегетативный орган растения. который имеет радиальную симметрию и обладает положительным геотропизмом. Корень, благодаря деятельности верхушечной меристемы, формирующей все его ткани, обладает способностью неограниченно долго нарастать в длину.

Функции корня растения

Основная функция корня растения — поглощение воды и минеральных веществ. Для выполнения этой функции необходимо, чтобы растение имело относительную неподвижность, т.е. было закреплено на каком-то определенном месте (опорная функция). Это становится возможным благодаря ветвлению корневой системы и ее положительному геотропизму. Геотропизм – ориентированный рост главного корня по направлению к центру Земли.

Благодаря корневым системам обеспечивается проведение растворов, так называемые, восходящий и нисходящий токи. Главным образом, это происходит под действием сил корневого давления и транспирации.

В результате первичного синтеза в корнях образуются аминокислоты, гормоны, ферменты и т.д. Все эти элементы быстро включаются в последующий биосинтез, который происходит в стебле и листьях растения. Таким образом, корень имеет метаболическое значение или еще можно сказать, что это функция синтеза биологически активных веществ.

Также в корнях могут откладываться запасные питательные вещества, такие как крахмал, инулин и т.п. (Запасательная функция).

Для нормальной жизнедеятельности корневых систем необходимо дыхание – это еще одна из основных физиологических функций.

Благодаря адаптации к различным экологическим условиям у различных видов растений в процессе эволюции выработались особые функции – ходульные, сократительные и т.п.

Корни могут взаимодействовать с грибами и микроорганизмами, живущими в почве, корнями других растений (микориза, клубеньки бобовых).

Морфология корня

Корень является ведущим органом растения, и его формирование начинается в раннем онтогенезе организма. Поэтому уже на стадии прорастания семян с появления корневой системы начинается формирование проростка (см. рисунок ниже).

Корень формируется в раннем онтогенезе организма

Корневые системы растений

Корневой системой называют совокупность всех корней одного растения. В нее входят: главный корень, боковые и придаточные корни.

Типы корневых систем: корневые системы могут быть стержневыми или мочковатыми.

Виды корневых систем

При стержневой системе главный корень развивается из зародышевого корешка. Он составляет основу всей корневой системы и сохраняется пожизненно. Главный корень развивается в длину и толщину. Его легко отличить от других корней, т.к. он хорошо выделяется среди остальных корней. Кроме главного и боковых корней в стержневой корневой системе могут появляться и придаточные корни. Стержневая корневая система встречается у большинства двудольных и голосеменных растений.

Есть растения, у которых зародышевый корень живет недолго, следовательно их главный корень либо отмирает полностью, либо развит очень слабо. Их корневая система образуется из придаточных корней, которые вырастают у основания стебля, а на них возникают боковые корни. Такую корневую систему называют мочковатой. Такая корневая система встречается у всех однодольных растений и у некоторых двудольных, особенно у тех, которые размножаются вегетативно. У многих двудольных растений придаточные корни могут также образовываться на стеблях, засыпанных землей, или на подземных и ползучих стеблях.

Высшие споровые растения (к ним относятся папоротники, плауны, хвощи) не имеют главного корня. Он у них не образуется, т.к. заякоревание у этих растений слабое, а всасывание осуществляют или ризоиды, или придаточные корни, которые отходят от корневищ. Корневища этих растений — это видоизмененные стебли.

Развитие корневых систем сильно зависит от свойств почвы. Почва влияет на структуру корневой системы, на рост её корней, на глубину проникновения в почву и пространственное размещение корней в почве.

В почве вокруг корня растения выделяется ризосфера — зона богатая грибами, бактериями и другими микроорганизмами. Приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения отражает то, как формируются поверхностные, глубинные и другие корневые системы.

В каждой корневой системе, кроме этого, происходят непрерывные изменения, которые связаны со сменой времен года, с возрастом растений и т.п.

Корень растет в длину неопределенно долго. Это происходит благодаря деятельности апикальной меристемы, ее нежные клетки практически всегда покрыты корневым чехликом. В отличие от побега у корня нет листьев, а, следовательно, отсутствуют расчленения на узлы и междоузлия. И в отличии от побега у корня присутствует чехлик. Длина растущей части корня не превышает 1 см.

Строение корня рассмотрим на примере молодого корневого окончания (см. рисунок ниже).

Итак, корень условно делится на следующие зоны.

I) Корневой чехлик (до 1 мм). Выполняет функцию защиты зоны деления. Состоит из рыхло расположенных тонкостенных паренхимных клеток, которые все время слущиваются и нарастают снова и снова. Чехлик у растущего корня растения обновляется почти каждый день. Клетки, которые отслаиваются, образуют слизь. Эта слизь облегчает продвижение кончика корня в почве. Считается, что именно благодаря клеткам чехлика обеспечивается положительный геотропизм.

II) Зона растяжения (достигает 5 мм). Выполняет Функцию увеличения длины корня в результате роста клеток и вакуолизации, наружный слой клеток корня — дерматоген.

Зоны молодого корневого окончания

III) Зона всасывания или поглощения (обычно может достигать нескольких сантиметров). Первичная покровная ткань или ризодерма (эпиблема) образует множество корневых волосков (выростов клеток). Благодаря этим волоскам обеспечивается всасывание воды и растворенных в ней солей. Количество волосков на 1 кв. мм корня может доходить 400 и более. Каждый из волосков живет, как правило, от 10 до 20 дней и имеет длину от 0,5 до 1 см). По мере роста корня корневые волоски погибают, зона всасывания появляется на вновь вырастающем участке корня. При этом всасывание питательных веществ будет уже идти из нового объёма почвы. Место прежней зоны поглощения становится зоной проведения.

IV) Зона проведения. Вторичное строение корня приходит на смену первичному. При этом за счет деятельности закладывающейся вторичной меристемы (камбия) происходит существенное утолщение корня.

Необходимо отдельно отметить зону деления (обозначена на рисунке цифрой 7). Она достигает 1 мм. Кончик корня состоит из меристематических клеток, которые митотически делятся. При этом наружу откладывается корневой чехлик, а во внутрь все ткани корня, которые воспроизводят сами себя.

Возможно, вы уже встречались с похожим рисунком на просторах интернета, но, на мой взгляд, это один из самых удачных рисунков для изучения строения корня.

На рисунке цифрами обозначено следующее:

1. зачаток бокового корня;

2. корневые волоски;

3. первичная кора;

4. эндодерма;

5. ризодерма;

6. центральный цилиндр;

7. зона деления.

Анатомическое строение корня

В зоне деления корня в апикальной меристеме в определенной последовательности и строго закономерно возникают внутренние ткани. Причем, здесь есть четкое разделение на два отдела. От среднего слоя инициальных клеток происходит наружный отдел, который называется периблемой. От верхнего слоя инициальных клеток происходит внутренний отдел, его называют плеромой.

Из плеромы в последствии формируется стела (центральный цилиндр), одни из ее клеток превращаются в сосуды и трахеиды, из других происходят ситовидные трубки, из третьих — клетки сердцевины и т.д.

Из клеток периблемы образуется первичная кора корня, которая состоит из паренхимных клеток основной ткани.

Из дерматогены (наружного слоя клеток), расположенной на поверхности корня, обособляется первичная покровная ткань, которую называют эпиблемой или ризодермой. Ризодерма – однослойная ткань, которая достигает своего полного развития в зоне поглощения.

Первичное строение корня

Первичное строение корня является результатом дифференциации меристемы апекса. В первичной структуре корня в области его кончика, можно выделить 3 слоя: наружный – эпиблему, средний – первичную кору и центральный осевой цилиндр – стелу. См. рисунок ниже.

Первичное строение корня

В сформированной ризодерме образуется множество тончайших выростов — корневых волосков (см. рисунки ниже).

Строение первичной коры

Эндодерма, мезодерма и экзодерма

Корневые волоски недолговечны. Воду и растворённые в воде вещества они могут активно поглощать лишь только в растущем состоянии. Благодаря образованию волосков увеличивается более чем в 10 раз общая поверхность зоны всасывания. Как правило, длина волосков составляет не более 1 мм. Они покрыты очень тонкой оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ.

В клетки корневых волосков вода проникает пассивно, а именно, благодаря разности в осмотическом давлении почвенного раствора и клеточного сока. А вот минеральные вещества поступают в корневые волоски в результате активного всасывания. Это процесс протекает с затратами энергии, чтобы преодолеть градиент концентрации. После попадания в цитоплазму, минеральные вещества передаются от корневого волоска до ксилемы от клетки к клетке. Благодаря корневому давлению, которое создается силой всасывания всех корневых волосков, а также испарению воды с поверхности листьев растения (транспирацией) обеспечивается движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля.

Все эти энергоемкие процессы растение может обеспечивать за счет дыхания!

В результате диффузии кислорода из почвы в ткани происходит дыхание. Для дыхания растениям необходимы органические вещества. Эти органические вещества поступают в корень из листьев. Энергия, образуемая в процессе дыхания, запасается в молекулах АТФ. Эта энергия будет расходоваться на деление клеток, рост, процессы синтеза, транспорт веществ и т.п. Именно по этой причине необходимо, чтобы в почву проникал воздух, а для этого почву надо рыхлить. Кроме того, благодаря рыхлению почвы в ней сохраняется влага, поэтому рыхление часто называют еще «сухим поливом».

Первичная кора, которая, как было сказано выше, образуется из периблемы, состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток. В первичной коре можно выделить 3 четко различающихся друг от друга слоя: эндодерму, мезодерму и экзодерму.

Эндодерма – это внутренний слой первичной коры, который прилегает непосредственно к центральному цилиндру или стеле. Эндодерма состоит из одного ряда клеток, у которых есть утолщения на радиальных стенках (также они называются пояски Каспари), чередуемых с тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует прохождение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно, так называемые горизонтальные токи.

Следующим слоем, идущим после эндодермы является мезодерма или средний слой первичной коры. В состав мезодермы входят клетки с системой межклетников, расположенные рыхло. По этим клеткам идет интенсивный газообмен. В мезодерме происходит синтез пластических веществ и дальнейшее их передвижение в другие ткани, накопление запасных веществ, а также располагается микориза.

Последний, наружный слой первичной коры называют экзодермой. Экзодерма располагается непосредственно под ризодермой, а по мере того, как отмирают корневые волоски, оказывается на поверхности корня. В данном случае экзодерма может выполнять функции покровной ткани: у нее происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, отмирание содержимого клеток. Среди этих опробковевших клеток остаются неопробковевшие пропускные клетки. Через эти пропускные клетки происходит прохождение веществ.

Наружный слой стелы, который примыкает к эндодерме, называют перициклом. Его клетки в течение длительного времени сохраняют способность к делению. В этом слое происходит зарождение боковых корешков, поэтому перицикл еще называют корнеродным слоем. Характерной чертой корней является чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду. У различных групп растений число лучей этой звезды может быть разным. Между лучами этой звезды располагается флоэма. В самом центре корня могут располагаться элементы первичной ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима. Характерной особенностью корня, которая отличает его по анатомической структуре от стебля, является чередование первичной ксилемы и первичной флоэмы по периферии стелы.

Такое первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений. У папоротников, хвощей, плаунов и представителей класса однодольных цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.

Вторичное строение корня

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется только до начала процесса его утолщения Этот процесс – результат деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена (или пробкового камбия).

Началом процесса вторичных изменений является появление прослоек камбия под участками первичной флоэмы, направленных вовнутрь от неё. Возникает камбий из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Наружу он откладывает элементы вторичной флоэмы (или луба), а вовнутрь — элементы вторичной ксилемы (или древесины). В начале этого процесса прослойки камбия разобщены, в дальнейшем происходит их смыкание и образуется сплошной слой. Это происходит благодаря тому, что клетки перицикла интенсивно делятся напротив лучей ксилемы. Из камбиальных участков, которые возникли из перицикла, образуются только паренхимные клетки, так называемых сердцевинных лучей. А вот остальные клетки камбия образуют проводящие элементы: ксилему и флоэму.

Первичное и вторичное строение корня

За счет того, что данный процесс идет долго, корни могут достигать значительной толщины. Если рассмотреть многолетний корень, в его центральной части, как правило, остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.

В перицикле возникает также и пробковый камбий (или феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани или пробки. Т.к. первичная кора (эндодерма, мезодерма и экзодерма), оказывается изолирована пробковым слоем от внутренних живых тканей, она со временем отмирает.

Метаморфозы корней

Корни, помимо своих основных функций, часто выполняют другие функции. При этом происходят так называемые метаморфозы корней. Метаморфозы – это эволюционные видоизменения формы и строения органов. Рассмотрим их подробнее.