Студопедия КАТЕГОРИИ: АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Функционирование электронотранспортной цепи митохондрий
Для живого организма источником энергии, необходимой для выполнения всех видов работ, является энергия химической связи, высвобождаемая при окислении белков, жиров и углеводов. В дальнейшем около 40% этой энергии используется для синтеза АТФ, а оставшаяся часть рассеивается в виде тепла. Вся биологически доступная энергия из любого органического топлива высвобождается лишь в том случае, если водородные атомы, связанные с углеродом данной молекулы, будут удалены в дыхательную цепь ферментов внутренней мембраны митохондрий, а углерод уйдёт на образование углекислого газа. Все типы окислительно-восстановительных процессов происходят при окислении субстратов в митохондриях, на внутренних мембранах которых размещаются ансамбли из ферментов – дегидрогеназ, коферментов (НАД+, ФАД, УБХ), серии цитохромов b, с1, c и фермента – цитохромоксидазы. Они образуют систему клеточной дыхательной цепи, с помощью которой происходит эстафетная передача протонов и электронов от субстрата к молекулам кислорода, доставленным гемоглобином к клетке. Каждый компонент дыхательной цепи характеризуется определённым значением окислительно-восстановительного потенциала. Движение электронов по дыхательной цепи происходит ступенчато от веществ с низким потенциалом (-0,32 В) к веществам с более высоким потенциалом (+0,82 В), поскольку любое соединение может отдать электроны только соединению с более высоким окислительно-восстановительным потенциалом (таблица 1). Таблица 1 Стандартные редокс-потенциалы биомолекул дыхательной цепи
Цепь тканевого дыхания можно представить в виде схемы: В результате биологического окисления (дегидрирования) два атома водорода (в виде двух протонов и двух электронов) от субстрата поступают в дыхательную цепь. Сначала происходит эстафетная передача протона и пары электронов молекуле НАД+, превращающейся в восстановленную форму НАД×Н, затем системе флавиновых оснований (ФАД/ФАД×Н2 или ФМН/ФМН×Н2), следующим акцептором двух протонов и двух электронов является убихинон (УБХ). Далее происходит передача только электронов: два электрона от УБХ×Н2 принимают на себя последовательно цитохромы в соответствии с величинами их редокс-потенциалов (табл. 1). Последний из компонентов – цитохромоксидаза переносит электроны непосредственно молекуле кислорода. Восстановленный кислород с двумя протонами, полученными от УБХ×Н2 образует молекулу воды. 1/2 О2 + 2 Н+ + 2 е « Н2О Необходимо отметить, что каждая молекула кислорода взаимодействует с двумя электронотранспортными цепями, поскольку в структуре цитохромов возможен только одноэлектронный перенос Fe3+ « Fe2+. Особенностью функционирования дыхательной цепи ферментов является наличие ней участков, где соседние компоненты резко отличаются значениями окислительно-восстановительных потенциалов, именно здесь происходит сопряжение окисления с фосфорилированием АДФ (это комплекс 1 НАДН:убихинон, комплекс 3 убихинол:цитохром с и комплекс 4 .цитохромоксидазный комплекс). Такой комплекс, встроенный в мембрану фосфолипида способен функционировать как протонный насос (схема 1). Схема 1. Расположение пунктов сопряжения в цепи дыхательных ферментов. Согласно теории Митчелла, свободная энергия транспорта электронов в дыхательной цепи затрачивается на перенос из митохондрий через митохондриальную мембрану на ее наружную сторону ионов водорода (протонов). В результате на мембране возникает разность электрических потенциалов Djи разность химических активностей протонов DpH (внутри митохондрий рН выше, чем снаружи). В сумме эти компоненты дают трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов водорода между матриксом митохондрий и внешней водной фазой, разделенных мембраной: где R-универсальная газовая постоянная, T-абсолютная температура, F- число Фарадея. Величина обычно составляет около 0,25 В, причем основная часть (0,15-0,20 В) представлена электрической составляющей Dj. Энергия , выделяющаяся при движении протонов внутрь митохондрий по электрическому полю в сторону меньшей их концентрации, используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ. Таким образом, схему окислительного фосфорилирования, согласно этой концепции, можно представить в следующем виде: Перенос электронов (дыхание) АТФ Сопряжение тканевого дыхания с окислительным фосфорилированием обеспечивается целостностью внутренней мембраны митохондрий. Это обуславливает возникновение разности потенциалов между её внешней стороной, заряженной положительно, и отрицательно заряженными матриксом и внутренней стороной. Ниже приведена схема трансмембранного переноса протонов и синтеза АТФ в митохондриях. Дегидрогеназа НАД×Н, расположенная на поверхности мембраны митохондрий, обращенной к матриксу, отдаёт пару электронов на дегидрогеназу ФМН. Это позволяет принять пару протонов из матрикса с образованием ФМН×Н2. Пара протонов, принадлежащих НАД, удаляется на поверхность мембраны. Дегидрогеназа ФМН×Н2 выталкивает пару протонов на цитоплазматическую поверхность мембраны, а пару электронов отдаёт убихинону, который получает возможность присоединить пару протонов из матрикса с образованием УБХ×Н2. УБХ×Н2. выталкивает пару протонов в цитоплазму, а электроны перебрасываются на кислород в матриксе с образованием воды. В результате работы комплекса 1 НАДН:убихинон перекачивается 4 Н+, комплекса 3 убихинол:цитохром с – 4 Н+, через комплекс 4 цитохромоксидазный (цитохром а+а3) – ещё 2 Н+. В итоге при переносе двух электронов из матрикса на цитоплазматическую поверхность мембраны перекачивается 10 протонов, что ведёт к созданию разницы потенциалов и разницы рН между поверхностями внутренней мембраны. Разница потенциалов и разница рН обеспечивает движение протонов через протонный канал (фактор F0) в обратном направлении. Движение протонов ведёт к активации АТФ-синтетазы (фактор F1) и синтезу АТФ из АДФ и Н3РО4. Некоторые химические вещества (протонофоры) могут переносить протоны или другие ионы (ионофоры) из межмембранного пространства через мембрану в матрикс, минуя протонные каналы АТФ-синтазы. В результате этого исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ. Это явление называют разобщением дыхания и фосфорилирования. В результате разобщения количество АТФ снижается, а АДФ увеличивается. В этом случае скорость окисления НАДH и ФАДH2 возрастает, увеличивается количество поглощённого кислорода, но энергия выделяется в виде теплоты. Как правило, разобщители - липофильные вещества, легко проходящие через липидный слой мембраны. Одно из таких веществ - 2,4-динитрофенол, легко переходящий из ионизированной формы в неионизированную, присоединяя протон в межмембранном пространстве и перенося его в матрикс. Примерами разобщителей тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования являются некоторые лекарственные вещества, например дикумарол - антикоагулянт или метаболиты, которые образуются в организме, билирубин - продукт катаболизма гема, тироксин - гормон щитовидной железы. Все эти вещества проявляют разобщающее действие только при их высокой концентрации. Разобщение окислительного фосфорилирования может быть биологически полезным. Оно позволяет генерировать тепло для поддержания температуры тела у новорождённых, у зимнеспящих животных и у всех млекопитающих в процессе адаптации к холоду. У новорождённых, а также зимнеспящих животных существует особая ткань - бурый жир, содержащая много митохондрий. В мембране митохондрий имеется большой избыток дыхательных ферментов по сравнению с АТФ-синтазой. Около 10% всех белков приходится на так называемый разобщающий белок (РБ-1) – термогенин, способный переносить анионы жирных кислот, служащих разобщителями. На внешней стороне мембраны анион жирной кислоты присоединяет протон и в таком виде пересекает мембрану; на внутренней стороне мембраны диссоциирует, отдавая протон в матрикс, и тем самым снижает протонный градиент. Разобщение тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования наблюдается при охлаждении. Под действием холода стимулируется освобождение норадреналина из окончаний симпатических нервов. В результате происходят активация липазы в жировой ткани и мобилизация жира из жировых депо. Образующиеся свободные жирные кислоты служат не только "топливом", но и важнейшим регулятором разобщения дыхания и фосфорилирования. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2018-04-12; просмотров: 147. stydopedya.ru не претендует на авторское право материалов, которые вылажены, но предоставляет бесплатный доступ к ним. В случае нарушения авторского права или персональных данных напишите сюда... |