О СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ФИТОЦЕНОЗОВ

Одним из самых важных и самых информативных направлений в исследовании фитоценозов является изучение его структурно-функциональной организации. Структура и функции. Эти две стороны фитоценоза, как биологической системы, неразрывно связаны между собой. Конфигурация и размещение структурных элементов являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяют в значительной степени структуру ценозов. Главное заключается в том, что в силу органического единства этих сторон, оптимизировать те или иные функции ценоза можно лишь, воздействуя на его структуру, причем в самом широком смысле, т.е. не только на состав, но и на характер взаимоотношений между элементами, включая тесную их взаимообусловленность.

В то же время единство функций и структур может затушевываться. Структура не всегда отражают функциональное содержание биосистем. И функциональные части не всегда могут быть увязаны с соответствующими элементами пространственной организации биоценозов. Это происходит в том случае, когда одни и те же функции выполняются разными структурами, и наоборот, когда одни и те же структуры выполняют разные функции.

а) Определение понятия «структура биоценоза»

Что же такое структура биоценоза?

Любой биоценоз обладает сложной внутренней структурой и каждый компонент биоценоза, как и биогеоценоза (растительный покров в том числе), может быть объектом внимания с этой точки зрения.

Вырабатывается структура в течение длительного времени формирования биогеоценоза. Каждая стадия развития биогеоценоза характеризуется определенной структурой, элементы ее занимают определенное пространство. Те или другие формы проявления структуры являются внешним выражением конкретных условий среды. Отдельные ее проявления могут расцениваться, как результат сложных непрерывно изменяющихся взаимоотношений отдельных растений, их групп, как между собой, так и с внешними условиями. Исходя из этого, структура биогеоценоза характеризуется не просто как пространственная или временна'я, а как пространственно-временная.

Структура биогеоценоза - очень широкое понятие. Оно развилось из фитоценологии и биоценологии и рассматривается как состав подчиненных систем, компонентов, элементов, а также различные взаимоотношения между ними и взаимное расположение и все это - в динамике, с изменениями, как в пространстве, так и во времени. В зависимости от цели исследований структура биогеоценоза может рассматриваться с компонентно-организационной, эколого-биологической, конституционной, функциональной, энергетической и динамической сторон.

Не вдаваясь в детали ее трактовки с позиций философии или физики, рассмотрим точку зрения, которой придерживается большинство естествоиспытателей (Мазинг, 1973; Корчагин, 1976; Цветков, 2003; и др.).

б) Основные направления в трактовке понятия «структура фитоценоза»

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В.В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза – состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей – биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями – конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, т.е. жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

ВИДОВАЯ СТРУКТУРА

Выявление флористического состава, т.е. списка видов, образующих фитоценоз, - основа фитоценологического исследования.. Обычно в списки включают цветковые растения, высшие споровые (папоротникообразные, хвощовые, плауновые, мохообразные) и лишайники, иногда грибы с заметными невооруженным глазом плодовыми телами, некоторые водоросли.растения микроскопических и субмикроскопических размеров: бактерии, водоросли, большую часть грибов принимают во внимание при специальных исследованиях. В списки включают не только растения, цветущие в момент описания, но и находящиеся в вегетативном состоянии или в состоянии проростков.

Знание флоры необходимо для фитоценолога. Действительно, описывать фитоценоз чрезвычайно затруднительно, если исследователь не знает значительной части названий видов, входящих в его состав, или если он не может отличить одно растение от другого по вегетативным признакам.

В список вносят названия лишь тех растений, в видовой принадлежности которых нет никаких сомнений. Остальные включают в список под порядковыми номерами (или под условными названиями) и под теми же номерами (или названиями) собирают в гербарий для последующего определения. Растения, определение которых затруднительно (мхи, лишайники и проч.).передают для точного определения специалистам.

Для определения видов служат местные, региональные «Флоры» и «Определители». На Дальнем востоке это определитель растений автора Д.П. Воробьева, «Флора высших сосудистых растений советского Дальнего Востока», изданная коллективом ученых ботаников, а также несколько определителей растений эфемероидов по Уссурийскому району и Приморскому краю, составленные А.С. Колядой и В.Д. Фроловым.

а) Как правильно описать флористический состав фитоценоза?

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок.делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода.

б) Характеристики видового состава фитоценоза

Для существования сообщества важно не столько величина численности организмов, сколько видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Естественно природа лесных биогеоценозов в разных географических районах будет существенно разной.Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые – это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов. Относительное число видов называют видовой насыщенностью. Это количество видов в данном фитоценозе на единице площади, обычно на 1 м2 или на 100 м2. Сравнивать видовую насыщенность разных фитоценозов можно только на площадях одинакового размера.в) Факторы, влияющие на видовое разнообразие и богатство биоценоза

1. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза . Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов . Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).

Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.

ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.

2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза , т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.

Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» - тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.

5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)

г) Виды доминанты, предоминанты и второстепенные виды

Каждый конкретный биоценоз характеризуется строго определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. В связи с этим в любом биоценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Эти виды называются доминирующими или доминантами. Они занимают ведущее, господствующее, положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, дубрава или дубняк, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов.

Виды зооценоза, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. К примеру, в дубовом лесу таковыми являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

"Второстепенные" виды – малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их присутствие – это гарантия устойчивого развития сообществ.

Среди доминантов есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами. Как правило, эдификаторами служат растения – ель, сосна, ковыль, и лишь изредка – животные (сурки).

д) Виды эдификаторы, суб-или со-эдификаторы, ассектаторы

Эдификаторам (лат. – «строители») принадлежат главные средообразующие функции фитоценоза. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Это виды, создающие условия для жизни других видов, ими во многом определяются особенности биоценоза. Эдификаторы всегда доминанты, но доминанты не всегда эдификаторы.

Сообщества разного состава эдификаторов различаются продуктивностью, степенью проявления средообразующих функций, хозяйственной значимостью, устойчивостью по отношению к воздействиям внешних факторов. Эдификаторов обычно немного.