Сердечнососудистая система и органы кроветворения рыб

Сердечнососудистая система и органы кроветворения рыб

Методические указания к лабораторной работе

 по дисциплине «Ихтиология»

Ростов-на-Дону

2014

Составители:

канд. биол. наук, доцент А.В. Старцев; ст. преп. М.Л. Старцева, ассистент Е.А. Самойлова

Сердечнососудистая система и органы кроветворения рыб: метод. указания к лабораторной работе по дисциплине «Ихтиология». – Ростов н/Д: издательский центр ДГТУ, 2014.- 12 с.

Изучение строения, основных функций сердечнососудистая система и органы кроветворения рыб

.

Предназначено для студентов 2 курса специальности 111400 всех форм обучения.

Печатается по решению методической комиссии факультета «Безопасность жизнедеятельности и инженерная экология»

Рецензент: доктор биол. наук, проф. Е.Н. Пономарева

Научный редактор: доктор геогр. наук, академик РАН

Г.Г. Матишов

                                    © Издательский центр

ДГТУ, 2014

Сердечнососудистая система и органы кроветворения рыб

Цель занятия:

Изучить особенности сердечнососудистой системы рыб: кровеносная система (сердце, кровь, кровеносные сосуды, круг кровообращения), лимфатическая система (лимфатические сосуды), органы кроветворения (головные почки, лимфоидный орган, селезенка, тимус) на примере осетровых (белуга) и костистых рыб (речной окунь, карась,)

Материал и оборудование:

Мороженная рыба: молодь белуги, серебряный карась, речной окунь; металлическая кювета, пинцет, скальпель, препаровальная игла, бинокуляр, мазки крови.

Общее положение:

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфатическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис.1).

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы:

1. Венозный синус, или венозная пазуха небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

2. Артериальный конус (у хрящевых), является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

3. Луковица аорты (у костистых) небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно — 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Рисунок 1  Схема кровеносной системы костистой рыбы: 1 — брюшная аорта; 2 — сонные артерии; 3 — жаберные артерии; 4 — подключичная артерия; 5 — подключичная пена; 6 — спинная аорта; 7 — задняя кардинальная вена; 8 — сосуды почек; 9 — хвостовая вена; 10 — воротная вена почек; 11 — кровеносные сосуды кишок; 12 —воротная вена печени;  13 —сосуды печени; 14 — печеночные вены; 15 — венозная пазуха; 1 16 — кювьеров проток; 17 — передняя кардинальная вена.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями, хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,— венами..

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды.

Рисунок 2 Круг кровообращения у рыб

На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 2).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды — кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы — почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему (см. рис. 1, 2).

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих — десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения — кардинальные синусы.

Рисунок. 3. Схема кровообращения двоякодышащей рыбы (по Наумову): 1—4 — жаберные артерии; 5 — спинная аорта; 6—брюшная аорта; 7 — легочная артерия; 8 — легочная вена.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система.С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ и очищении тканей и клеток организма. Выполняет защитную функцию, удаляет из тканей продукты распада клеток, микробных тел и других частиц. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении — к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь.Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов.  Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

А

Б.

Рисунок  5. Клетки крови рыб.

(А –эритроциты. Б.– лейкоциты и тромбоциты)

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных (эритроцитов) и белых (лейкоцитов), а также кровяных пластинок (тромбоцитов) (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм³ (акула) до 4 млн./мм³ (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Однако у некоторых антарктических рыб — белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны. В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Кровь осетровых и костистых рыб различается по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых — нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами. Незернистые лейкоциты  рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. У рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидном органе, расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах — головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты и лимфоциты.

Селезенка  у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках  мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагирует на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своего объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.