Ход работы и анализ изученного материала.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ВОДНО–СОЛЕВОЙ ОБМЕН

Цель занятия

Изучить особенности выделительной системы и водно-солевого обмена у рыб на примере и костистых рыб (речной окунь, серебряный карась, проходная сельдь)

Материал и оборудование

Мороженная рыба: тарань, речной окунь; металлическая кювета, пинцет, скальпель, препаровальная игла.

Общее положение

Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками — мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в экскреции принимают участие кожа, жабры и кишечник.

Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток (рис.1).

Рисунок 1 Развитие почки

Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.

Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых — вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.

Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев. Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом — в выводной проток — мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.

У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.

Рисунок 2 Почка форели и схема почечных канальцев рыб:   А — головная почка (пред- почка); Б, В, Д— туловищная почка; Г — почка форели; 1 — мочеточники; 2 — мочевой пузырь; 3 — наружный клубочек; 4 — мальпигиево тельце; 5 — воронка; 6 — капсула; 7 — сосудистый клубочек; 8 — ветвь спинной аорты; 9 — воротная вена почек; 10 — почечная вена; 11 — почечные канальцы; 12 — венозные синусоиды; 13 — собирательная трубка.

Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев. Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского — Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, расширяются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис. 2).

У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.

В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел — головная почка. У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.

Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых — аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора. Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены. В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча. 

Выводным протоком головной почки является пронефрический канал. При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.

У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода. У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь — в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем. Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост — мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.

Рисунок 3 Типы водно-солевого обмена костистых рыб

(по Флорикену):

А — пресноводные; Б — морские костистые рыбы.

Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции. У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.

У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0—2,5%. Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2—50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.

В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50—300 мл на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).

Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями. Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление. Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5—20 мл на 1 кг массы тела в сутки).

Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.

Ход работы и анализ изученного материала.

1. Вскрыть подготовленных для занятия рыб и рассмотреть их внутреннее строение.

2. Определить положение основного элемента выделительной системы - туловищные почки.

3.Изучить теоретический материал, сравнить и найти сходства и различия основных элементов выделительной системы: кругролотых, хрящевых, осетровых и костистых рыб.

4. Описать основные элементы и строение выделительной системы препарированных рыб.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите основные элементы выделительной системы рыб.

2. Назовите основные отличия выделительной  системы круглоротых, хрящевых, осетровых и костистых рыб.

3.Назовите основной функциональный элемент туловищной почки

4. Опишите строение нефрона. Зарисуйте (рис. 2 А.Б.В.).

5. Зарисуйте и опишите типы водно-солевого обмена костистых рыб морских и пресноводных рыб. Найдите основные отличия.

Рекомендуемая литература.

Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.

Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с.

Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. – Легкая и пищевая пром-сть, 1981. – 384 с.

Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М. Легкая и пищевая пром-сть, 1982. – 168 с.

Баклашова Т.А. Практикум по ихтиологии для специальности «Рыбоводство». М.: Агропромиздат, 1990. – 223 с.

Абдурахманов Г.М., Зайцев В.Ф., Ложниченко О.В., Федорова Н.Н., Тихонова Э.Ю., Лепелина И.Н. Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогинезе. – Прикаспийский институт биол. Ресурсов ДНЦ РАН. – М.: Наука, 2006. – 220 с.

ДЛЯ ЗАМЕТОК

Составители:

СТАРЦЕВ Александр Вениаминович

СТАРЦЕВА Марина Леонтьевна

Самойлова Елена Алексеевна

Выделительная система и водно-солевой обмен

Методические указания к лабораторной работе

по дисциплине «Ихтиология»

В печать ____________2014 г.

Объем 0,5 усл. п. л. Офсет. Формат 60×84/16.

Бумага тип №3. Заказ №_____. Тираж 25. Цена свободная

Издательский центр ДГТУ

Адрес университета и полиграфического предприятия:

344000, г. Ростов-на-Дону, пл. Гагарина,1