КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ. Особенности организации.

К Земноводным относятся наиболее примитивные наземные позвоночные, занимающие промежуточное положение между собственно водными и настоящими наземными животными. Развитие земноводных, как и рыб, происходит в воде, яйцеклетки не имеют защитных оболочек. Взрослые формы всегда живут вблизи водоемов, во влажной среде.

Покровы тела представлены многослойным эпителием и дермой. Имеются многоклеточные слизистые железы. Выделяемая слизь делает кожу постоянно влажной. Это защищает ее от высыхания и способствует газообмену. Большая часть кислорода (до 65%) проникает через кожу. У некоторых видов поверхно­стные клетки эпителия частично ороговевают в определенных участках тела.

       Скелет земноводных состоит из черепа, позвоночника, конеч­ностей и их поясов. Череп в основном хрящевой, в его затылочном отделе находятся суставные поверхности для сочленения с шейным позвонком, что обеспечивает небольшую подвижность головы относительно туловища. Позвоночник состоит из шейного, ту­ловищного и крестцового отделов. Шейный и крестцовый отделы впервые обособляются у амфибий и имеют по одному позвонку. В туловищном отделе позвонки снабжены поперечными отрост­ками, к которым присоединяются очень короткие ребра. Грудная клетка отсутствует. Крестцовый отдел состоит из одного позвонка, к поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26—36 отдельных позвонков. Хвостовые позвонки у бесхвостых амфибий срастаются в единую кость — уростиль

Скелет конечностей построен по типу рычагов, которые соединяются суставами. Пояса конечностей обеспечивают прочную связь с туловищем. К поясу передних конечностей относятся парные лопатки, ключицы, вороньи кости и одна грудина. Они располагаются полукольцом, охватывая туловище снизу и с боков. Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (локтевая и лучевая) и костей кисти, включающей запястье, пясть и фаланги 5 пальцев.

Пояс задних конечностей причленяется к крестцовому позвон­ку и состоит из сросшихся подвздошных, седалищных костей и лобкового хряща. Задняя конечность образована бедренной костью, голенью (большая и малая берцовые кости) и костями стопы, включающими предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. Такая схема строения конечностей типична для всех наземных позво­ночных. Конечности земноводных в отличие от конечностей рыб можно сравнить с многочленными рычагами, соединенными суставами, что обеспечивает не только перемещение конечности в целом, но и каждого ее отдела относительно соседних.

Мышечная система в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию, хорошо диффе­ренцирована. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.

Пищеварительная система начинается ротоглоточной полос­тью. Длинный, липкий язык у лягушки прикрепляется передним концом к нижней челюсти, что позволяет выбрасывать его далеко вперед при ловле добычи. У большинства видов на челюстях имеются мелкие зубы, способствующие захвату и удержанию пищи. В ротовую полость открываются парные ноздри (хоаны), отверстия евстахиевых труб, протоки слюнных желез. На задней части ротоглоточной поверхности располагается гортанная щель, ведущая в легочные мешки. Из ротовой полости пища попадает в короткий пищевод и далее в желудок.

Для земноводных характерен протяженный и диффе­ренцированный пищеварительный тракт. Появляется двенад­цатиперстная кишка, которая продолжается в тонкую и следую­щую за ней прямую кишку, заканчивающуюся клоакой. У амфибий хорошо развита печень. Имеется жёлчный пузырь. Поджелудочная железа находится рядом с желудком.

Органы дыхания у личинок и некоторых видов хвостатых земноводных представлены жабрами и кожей. У большинства взрослых форм — легочное и кожное дыхание. Легкие имеют вид парных мешков с тонкими ячеистыми стенками. Трахея и бронхи отсутствуют. Воздух поступает через ноздри при опускании дна ротоглоточной полости и проталкивается через гортанную щель в легкие, когда ноздри закрываются и дно поднимается. Дыхательная поверхность легких невелика, поэтому в газообмене земноводных большую роль играет кожа. 65% газообмена осуществляет кожа, 35% легкие. При длительном пребывании в воде дыхание у амфибий исключительно кожное.

Кровеносная система амфибий в связи с появлением легких имеет второй круг кровообращения. Сердце земноводных трехкамерное. Венозная кровь от органов тела собирается в парные передние и заднюю полые вены, которые несут кровь в правое предсердие. В левое предсердие впадают легочные вены. При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек, где она частично смешивается. Происходит частичное смешение артериальной и венозной крови. От желудочка отходит артериальный конус, который разветвляется на три пары сосудов. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь в кожно-легочные артерии, следующая порция смешанной крови попадает в дуги аорты и затем наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Следовательно, у амфибий нет полного разделения крови, и органы тела в большей или меньшей степени снабжаются смешанной кровью.

В нервной системе амфибий произошло относительное увеличение переднего мозга и полное разделение полушарий. Средний мозг и мозжечок слабо развиты в связи с малоподвижным образом жизни. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств в связи с выходом земноводных на сушу обнаруживают некоторые особенности в строении. Так, выпуклая роговица и более уплощенная, чем у рыб, форма хрусталика улучшают аккомодацию. Появляются подвижные веки и мига­тельные перепонки, железы, увлажняющие роговицу. В условиях воздушной среды такое строение глаз обеспечивает более дально­зоркое зрение. Орган слуха амфибий также усложняется: кроме внутреннего уха (представлено перепончатым лабиринтом) появ­ляется среднее ухо — полость, ограниченная снаружи барабанной перепонкой и содержащая слуховую косточку. Среднее ухо сообщается с глоткой при помощи евстахиевой трубы, что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. Органы обоняния представлены обонятельными капсулами. Боковая линия имеется у личинок и водных хвостатых земноводных.

Органы выделения в эмбриогенезе закладываются в виде парной предпочки. Она функционирует у личинок, но в процессе развития заменяется первичной почкой, которая сохраняется у взрослых форм. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Сюда же открывается мочевой пузырь. На поверхности почек лежат железы внутренней секреции — надпочечники.

Размножаются раздельнополые земноводные икрометанием. Половые железы (яичники у самок и семенники у самцов) парные, расположены в полости тела. У большинства видов оплодотворение наружное, происходит в воде. Развитие с метаморфозом. Личинки земноводных обитают в водной среде, дышат жабрами, имеют один круг кровообращения, двухкамерное сердце и органы боковой линии, передвигаются за счет уплощенного хвоста, окаймленного плавником. Метаморфоз сопровождается значительными изме­нениями большинства органов.

Происхождение земноводных связано с освоением позвоноч­ными суши. Полагают, что первыми наземными позвоночными были девонские стегоцефалы, имевшие черты сходства с кистеперыми рыбами. Приспособления к жизни на суше сопровождались крупными ароморфозами: преобразованием парных плавников в конечности наземного типа, дифференцировкой мускулатуры, развитием легких, трехкамерного сердца и легочного круга кровообращения, появлением шейного и крестцового отделов позвоночника и подвижного причленения черепа, совершенство­ванием органов чувств.

Систематика

К Земноводным относят отряды Безногие, Хвостатые, Бесхво­стые.

Отряд Безногие включает несколько видов червяг. Они не имеют конечностей и хвоста. Ведут подземный образ жизни, некоторые — обитатели водоемов. Отряд Хвостатые характеризу­ется наличием длинного туловища, передних и задних конечно­стей, одинаковых по величине, и хвостового отдела. Типичными представителями являются амбистомы, саламандры, тритоны. Наиболее многочислен отряд Бесхвостые амфибии. Они отлича­ются уплощенным туловищем с хорошо заметной широкой головой. Хвост отсутствует. Задние конечности намного длиннее передних. К этому отряду относятся лягушки, жабы.