Глава 8 ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ

Наиболее часто функциональное состояние (ФС) определяют как фоновую активность нервных центров, при которой и реализуется та или иная конкретная деятельность человека. В классической физиологии такое представление о функциональном состоянии выразилось в том, что оно соотносилось с одной или несколькими характеристиками нервной ткани. Так, И.П. Павлов связывал ФС с тонусом коры больших полушарий или её возбудимостью. Продолжая эти исследования, П.С. Купалов показал, что ФС отражается не только в изменении возбудимости головного мозга, но и в уровне его реактивности и лабильности. В работах A.M. Зимкиной ФС оценивается по совокупности средних значений возбудимости, реактивности и лабильности нервной системы.

Современное представление о ретикулярной формации (РФ) с её активирующими и инактивирующими отделами и лимбической системе, определяющей мотивационное возбуждение, а также изучение нейронных механизмов регуляции ФС дают основание рассматривать его как особый класс функциональных систем, связанных с так называемой модулирующей системой мозга.

РОЛЬ И МЕСТО ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ В ПОВЕДЕНИИ

Функциональные состояния, регулируемые модулирующей системой мозга – необходимая составляющая любого вида деятельности и поведения. Хорошо изучены отношения между уровнем активации мозга и эффективностью выполнения различных действий, операций, навыков, а также обучения. Они обычно описываются куполообразной кривой, показывающей, что наиболее высокие результаты деятельности достигаются не при самой высокой, а при более низкой активации нервной системы, получившей название оптимального функционального состояния.

Манипуляция фармокологическими веществами и электрической стимуляцией ретикулярной формации показала, что с изменением уровня активации нервной системы эффективность исполнения и обучения смещается по куполообразной кривой. По данным Р. Кардо, инъекции хлорпромазина снижают уровень активации в мозге и ухудшают выполнение инструментальных условных рефлексов избегания у крыс. На этом фоне дополнительное введение амфетамина оказывает на нервную систему активирующий эффект. Малые дозы инъекций улучшают условно-рефлекторную деятельность, а большие – тормозят её. В опытах Д. Берлайна эффект амфетамина суммировался с действием сенсорных раздражителей (шумом). Меняя оба фактора по интенсивности, можно было создать при разных их комбинациях оптимальные условия для обучения крыс инструментальным условным рефлексам. Сверхвозбуждение, создаваемое шумом или фармакологическим воздействием или их комбинацией, вело к ухудшению деятельности. Исследование влияния интенсивности электрической стимуляции ретикулярной формации на время реакции выбора у обезьян и простой двигательной реакции у кошки показало, что увеличение интенсивности электрического тока до известных пределов сопровождается сокращением времени реакций. После достижения некоторого уровня электрическая стимуляция не сокращает, а увеличивает время двигательной реакции.

В экспериментах, проведённых в группе М. Франкенхойзер, испытуемые сами регулировали уровень своей активации, работая на эргометре с разным напряжением. Мерой её интенсивности служила частота сердцебиений. Как установлено, время реакции выбора на зрительные стимулы было наименьшим при средних значениях физической нагрузки, соответствующей частоте сердечных сокращений около 120 ударов в минуту.

Кроме того, многочисленные данные также свидетельствуют о зависимости обучения от функционального состояния. В работах В. Зингера (Singer, 1982) отображена зависимость изменения свойств нейронов – детекторов зрительной коры котят в сенситивный период – от сохранности стволовой и таламической активирующих систем мозга. Закрытие одного глаза во время сенситивного периода или изменение положения его в орбите (искусственное косоглазие) приводило к потере бинокулярных свойств у нейронов зрительной коры. Однако одностороннее разрушение медиального таламуса – активирующей системы – делало формирование этих аномальных связей невозможным только в полушарии, противоположном разрушенному таламусу. В то же время совмещение зрительной стимуляции с электрическим раздражением РФ среднего мозга или таламуса, проецирующегося к исследуемой коре, позволяет изменить свойства нейронов у парализованного животного.

В опытах Б.И. Котляра [1989] по формированию условных связей у нейронов гиппокампа кролика при сочетании звука с электрокожным раздражением была выявлена особая форма условного рефлекса – ассоциативный тонический ответ (в виде увеличения фоновой активности у обучающегося нейрона в межстимульные интервалы времени). Было показано, что успешность выработки условного рефлекса зависит от присутствия этой тонической активности. «Ошибки» нейрона приходились на периоды с неожиданным её снижением. Таким образом, изменение функционального состояния нейрона, стимулируемое уже самой процедурой обучения, является непременным условием его успешности.

Возможность оптимизировать обучение детей за счёт управления их состоянием была исследована К. Мангиной [Mangina, 1989]. Он показал, что успевающие дети работают в определённом – оптимальном – коридоре функциональных состояний. Проводя контроль электрической активности кожи (см. гл. 2) и изменяя ФС , он ускорил у детей с задержкой развития формирование ряда когнитивных. навыков и повысил их успеваемость в школе. Данные, свидетельствующие о зависимости обучения от модулирующих влияний, позволяют говорить о трёх факторах, которые необходимы для ассоциативного обучения: наличии условного сигнала, подкрепления и активирующих модулирующих влияний.

МОДЕЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА