II. Периферические эндокринные железы

1. Щитовидная железа

2. Околощитовидные железы

3. Надпочечники (корковое и мозговое вещество)

Гипоталамус является высшим нервным центром регуляции эндокрин­ных функций. Он контролирует висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, будучи мозговым центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Субстратом объединения нервной и эндок­ринной систем являются нейросекреторные клетки, которые располагаются в нейросекреторных ядрах гипотала­муса.

В гипоталамо-аденоги­пофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны — либерины и статины, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейрогипофизарной системе нейрогемальным органом ока­зывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются вазопрессин и окситоцин), выделяемые в кровь.

Секреторные нейроны расположены в ядрах серого вещества гипоталамуса.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, которые образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В ядрах среднего ги­поталамуса адренергические нейросек­реторные клетки вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны, с помо­щью которых гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятель­ность аденогипофиза. Эти нейрогормоны разделяются на либерины, стимулирующие выделение, продукцию гормонов передней и средней долей ги­пофиза и статины, угнетающие функции аденогипофиза.

Гипофиз состоит из аденогипофиза (передняя доля) и нейрогипофиза(задняя доля).

Нейрогипофиз: гормоны не синтезируются: здесь лишь происходит поступление в кровь нейрогормонов, образованных в гипоталамусе, АДГ и окситоцина.

Три компонента. В задней доле гипофиза нет секреторных клеток.

Имеются три компонента.

Питуициты - мелкие глиальные клетки, имеют многочисленные отростки, образующие строму.

Кровеносные сосуды - многочисленны, среди них преобладают капилляры.

Аксоны нервных клеток гипоталамуса - образуют многочисленные пучки и кончаются накопительными тельцами.

Аденогипофиз:

Гормоны:Гонадотропные гормоны (стимулируют гонады): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, лактотропный гормон (ЛТГ), пролактин, или лютеотропный гормон.

Действие:  ФСГ стимулирует в яичниках - рост фолликулов, в семенниках - рост семенных канальцев и сперматогенез.

ЛГ стимулирует в яичниках - окончательное созревание фолликула и секрецию эстрогенов, в семенниках - секрецию тестостерона.

ЛТГ стимулирует выработку прогестерона жёлтым телом яичника,
секреторную активность молочных желёз.

Гормоны: Гормоны, стимулирующие другие (не половые) железы: тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ).

Действие: ТТГ стимулирует образование и секрецию гормонов щитовидной железы (тироксина и др.).

АКТГ стимулирует образование гормонов в коре надпочечников.

№ 57 Гисто-функциональная характеристика лимфоидных и эндокринных структур пищеварительного канала (лимфоидные узелки, клетки диффузной эндокринной системы).

Эндокринные клетки пищеварительной системы:

Специфические гормоны слизистой желудка:

1. гастрины стимулируютсекреторную и моторную активность желудка, выделение основных гормонов поджелудочной железы - инсулина и глюкагона.

Специфические гормоны слизистой двенадцатиперстной кишки:

2. секретин, тормозит выработку гастрина и стимулируетвыделение панкреатического сока (а также желчи).

3. холецистокинин стимулируетэкзокринную функцию поджелудочной железы, сокращение желчного пузыря и желчевыводящих протоков.

Неспецифические гормоны слизистой желудка и тонкого кишечника:

4-5. серотонин и гистамин стимулируютсекреторную и двигательную активность желудка и кишечника.

6-7. соматостатин тормозит эндо- и экзокринные функции поджелудочной железы, вазоинтестинальный пептид (ВИП) - стимулирует.

8. энтероглюкагон приёмами пищи мобилизует резервные углеводы и жиры.

9. мелатонин определяет суточную периодичность секреторной и моторной активности ЖКТ.

Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке.Лимфоидная ткань широ­ко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффуз­ных скоплений и выполняет защитную функцию.

Одиночные лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, про­никают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе.

Сгруппированные лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у взрослых около 30—40, а в старческом возрасте их количество значитель­но уменьшается.

№ 58 Железы пищеварительной системы. Локализация и структурная организация. Поджелудочная железа. Развитие, строение экзо- и эндокринной частей, их гистофизиология. Регенерация. Возрастные изменения. Понятие о гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) эндокринной системе.

Пищеварительная система человека состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез (слюнные железы, печень и поджелудочная железа), секрет которых участвует в процессе пищеварения.

Слюнные железы – околоушные, подчелюстные, подъязычные. Представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно – трубчатые железы.

Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. Экскреторная функ­ция - со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицид­ного вещества — лизоцима.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличи­ем в слюне биологически активных веществ типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста эпителия (ФРЭ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Печень— самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции разнообразны: в ней обезвреживаются мно­гие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, лекарственные препараты. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных ве­ществ в случае проникновения. В ней образуется гликоген — главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в кро­ви. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибри­ноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и об­разуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Боль­шую роль она играет в обмене холестерина, который является важ­ным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходи­мые для организма жирорастворимые витамины — A, D, Е. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворе­ния.

Поджелудочная железа является смешанной железой, вклю­чающей экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части вы­рабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными фермента­ми — трипсином, липазой, амилазой, поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в рас­щеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В эндокрин­ной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкагон, соматостатин, принимающие участие в регуля­ции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Развитие.Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза. Начина­ется дифференцировка на экзокринные и эндокринные отделы железы. В экзокринных отделах образуются ацинусы и выводные протоки, а эндокрин­ные отделы превращаются в островки. Из мезенхимы разви­ваются соединительнотканные элементы стромы, а также сосуды.

Строение.Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соедини­тельнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно­тканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы, интрамураль-ные нервные ганглии, пластинчатые тельца и выводные протоки.

Экзокринная часть: представлена панкреатичес­кими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающим­ся в двенадцатиперстную кишку.

Эндокринная часть представлена панкреатическими островками, островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами. Островки состоят из инсулоцитов.

Возрастные изменения. Изменяются соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число постепенно уменьшается.

Регенерация.Пролиферативная активность клеток под­желудочной железы крайне низкая, поэтому в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

№ 61 Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и васкуляризация. Морфо-функциональная характеристика эндокринного и лимфоидного аппаратов: миндалины, строение и функции. Регенерация.

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из внутренней сли­зистой оболочки, подслизистой основы, мы­шечной оболочки и наружной оболочки, которая представ­лена либо серозной оболочкой, либо адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка. Её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит из трех пластинок: эпителия, собствен­ной пластинки слизистой оболочки и мышечной плас­тинки слизистой оболочки. Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем отделе — однослойный призматичес­кий. Железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловид­ные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально в собственной пластин­ке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пи­щевод, двенадцатиперстная кишка) или за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отде­лена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические со­суды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отде­лах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1—3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны, кроме корня язы­ка) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищевари­тельного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечни­ке), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа. Состоит из рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность сли­зистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются спле­тения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и под слизистое нервное сплетение. В некото­рых отделах (пищевод, двенадцатиперстная кишка) расположены железы.

Мышечная оболочка. Состоит из двух слоев мы­шечных элементов — внутреннего циркулярного и наружного продольного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань пре­имущественно поперечнополосатая, а в среднем — гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемеши­ванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Серозная оболочка. Большая часть пищеварительной трубки по­крыта серозной оболочкой — висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы, в которой расположены сосуды и нервные элементы, и из мезотелия. В некоторых отделах (пищевод, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует. Здесь трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из соединительной ткани.

Васкуляризация.Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в соб­ственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных ка­пилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышеч­ных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и сли­зистой оболочки.

Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию при­тока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения. Лимфатические капиллярыоб­разуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические со­суды формируют сплетения под­слизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов распо­лагаются в подслизистой основе.

Иннервация.Эфферентную иннервацию обеспечивают ган­глии вегетативной нервной систе­мы, расположенные вне пи­щеварительной трубки: верхний шейный, другие узлы симпатичес­кой цепочки, иннервирующие пи­щевод, ганглии солнечного и тазового сплетений, ин­нервирующие желудок и кишеч­ник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного, подслизистого и подсерозного сплетений.

Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток. Располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани.

Миндалины - большие скопления лимфоидной ткани. По месту их расположения различают небные миндали­ны, глоточную миндалину, язычную миндалину. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обез­вреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Строение.

Небные миндалины состоят из нескольких скла­док слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки. Слизи­стая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпи­телием. Эпителий часто бывает заселен лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Микробы фагоцитируются лейкоцитами.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует не­большие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые учас­тки — герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Одна­ко некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой обо­лочки не выражена.

Подслизистая основа образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосре­доточены кровеносные и лимфатические сосуды миндалины, на­ходятся и секреторные отделы небольших слюнных желез.

Глоточная миндалинарасположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Язычная миндалинарасположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий - многослойный плоский неороговевающий, инфильтрирован лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков.

№ 62 Представление о печеночных дольках (классических, портальных) и ацинусах, как гистофункциональных единицах печени. Двусторонняя секреция гепатоцитов. Купферовские клетки и их функции.

Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.

Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней прохо­дят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединитель­ная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо от­граничены друг от друга.

Согласно классическому представлению, печеноч­ные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеют­ся мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофага­ми печени, с которыми связаны ее защитные ре­акции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типич­ное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутству­ют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим грану­лярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активно­стью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эф­фекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожа­ют поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам, стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капил­ляров отсутствует. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проника­ют и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, нахо­дятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами. В печеноч­ных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. Печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегмен­ты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. По­этому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на пери­ферии, вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к пери­ферии . Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви. От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Та­ким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабже­ние осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки (гепатоциты) выполняют большую часть функций, присущих печени.

№ 62 Представление о печеночных дольках (классических, портальных) и ацинусах, как гистофункциональных единицах печени. Двусторонняя секреция гепатоцитов. Купферовские клетки и их функции.

Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками.

Печеночные дольки — структурно-функциональные единицы печени. Существуют несколько представлений об их строении — старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней прохо­дят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединитель­ная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо от­граничены друг от друга.

Согласно классическому представлению, печеноч­ные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеют­ся мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофага­ми печени, с которыми связаны ее защитные ре­акции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типич­ное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутству­ют секреторные гранулы. Эти клетки относятся к большим грану­лярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активно­стью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эф­фекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожа­ют поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам, стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капил­ляров отсутствует. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проника­ют и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, нахо­дятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами. В печеноч­ных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. Печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегмен­ты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. По­этому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на пери­ферии, вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к пери­ферии . Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви. От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Та­ким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабже­ние осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки (гепатоциты) выполняют большую часть функций, присущих печени.

№ 63 Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Характеристика эмбрионального кроветворения в желточном мешке, печени, красном костном мозге, селезенке, тимусе, лимфатических узлах.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Эмбриональный гемопоэз.В эмбриональном периоде кроветворение происходит в стенке желточного мешка, а затем в печени, селезенке и костном мозге.

У человека процесс кроветворения начинается в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона. В стенке желточного мешка зародыша обособляются зачатки сосудистой системы, или кровяные островки. Клетки, ограничивающие кровяные островки, становятся плоскими и, соединяясь между собой, образуют стенку будущего сосуда. Эти клетки называются эндотелиальными. Внутри кровяных островков клетки округляются и преобразуются в первичные кровяные клетки — первичные гемоцитобласты. Эти клетки митотически делятся, и большинство из них превращается в первичные эритробласты (предшественники эритроцитов) — мегалобласты. Лишившись ядра и постепенно накапливая гемоглобин, мегалобласты превращаются сперва в мегалоциты, а затем — в эритроциты. Одновременно с образованием эритроцитов происходит образование гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов. Гранулоциты образуются из гемоцитобластов, располагающихся вокруг стенок сосудов, число их на ранних стадиях развития зародыша незначительно. На более поздних этапах развития зародыша желточный мешок подвергается атрофии, и кроветворная функция перемещается в другие органы.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты — основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Постэмбриональный гемопоэз.В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом вкрасном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза.

№ 64 Гемопоэз. Понятие о стволовых и полустволовых клетках, дифферонах, особенностях эмбрионального и постэмбрионального кроветворения. Строение красного костного мозга. Характеристика постэмбрионального кроветворения в красном костном мозге. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Красный костный мозг является крове­творной частью костного мозга. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микро­окружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам мик­роокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

Постэмбриональный гемопоэз.В постэмбриональном периоде образование различных элементов крови сосредоточено главным образом в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. Для образования клеток крови необходимы фолиевая кислота и витамин В₁₂. Дифференцировку кроветворных клеток, а также их баланс контролируют так называемые факторы транскрипции, или гемопоэтины.

Эритроциты, гранулоциты и кровяные пластинки развиваются у взрослых в красном костном мозге. От рождения и до полового созревания количество очагов кроветворения в костном мозге уменьшается, хотя костный мозг полностью сохраняет гемопоэтический потенциал. Почти половина костного мозга превращается в желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток. Желтый костный мозг может восстановить свою активность, если необходимо усилить гемопоэз (например, при выраженных кровотечениях). В активных участках костного мозга (так называемом красном костном мозге) образуются главным образом эритроциты.

Стволовые клетки. В красном костном мозге находятся так называемые стволовые клетки — предшественницы всех форменных элементов крови, которые (в норме) поступают из костного мозга в кровяное русло уже полностью зрелыми.

Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образую­щих единое функциональное целое.

В тимусе имеется сложная строма, пред­ставленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лим­фатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки со­здают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественни­ками всех клеток крови

№ 65 Органы кроветворения. Селезенка. Строение и функциональное значение. Особенности кровоснабжения, эмбрионального и постэмбрионального кроветворения в селезенке. Т- и В- зоны.

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Селезенка — важный кроветворный (лимфопоэтический) и защитный орган, принимающий участие как в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, так и в организации за­щитных реакций от антигенов, которые проникли в кровоток, а также в депонировании крови.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге.

Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волок­нистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочислен­ные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь от капсулы отходят трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. В трабекулах селезенки человека немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

В селезенке различают белую пульпу и красную пульпу. В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярны­ми волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и разветвляется на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу. Далее следуют короткие артериальные гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (закрытое кро­вообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Закрытое кровообраще­ние — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровооб­ращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элемен­тов крови с макрофагами.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен.

Кроветворение (гемопоэз) - процесс образования, развития и созревания клеток крови — лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов. Кроветворение осуществляется кроветворными органами. Различают эмбриональный (внутриутробный) гемопоэз, который начинается на очень ранних стадиях эмбрионального развития и приводит к образованию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который можно рассматривать как процесс физиологического обновления крови. Во взрослом организме непрерывно происходит массовая гибель форменных элементов крови, но отмершие клетки заменяются новыми, так что общее количество кровяных клеток сохраняется с большим постоянством.

Особенности кроветворения. Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее — и во всех других костях.

T- и B-зоны. В лимфатическом узле можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфати­ческих узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

№ 66 Органы кроветворения. Строение и функциональное значение лимфатических узлов и лимфоидных узелков слизистых оболочек различных органов. Участие лимфоидных органов в пролиферации, дифференцировке и созревании Т- и В-лимфоцитов.

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфа­тических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы.

В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Обычно лимфатичес­кие узлы с одной стороны имеют вдавление. В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидко­сти (лимфы) на пути в кровяное русло.

Строение.Сна­ружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических воло­кон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через от­носительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла.

Можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфати­ческих узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Корковое вещество.Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки.

В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретику­лярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикуляр­ной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны.

Лимфатические узелки покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных кле­ток много фиксированных макрофагов. Централь­ная часть узелков состо­ит из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов. Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром, или цен­тром размножения.

Паракортикальная зона. На границе между корковым и мозговым веществом располагается паракортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — «интердигитирующие клетки».

Мозговое вещество. От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое веще­ство, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие меж­ду собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находят­ся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток.

№ 67 Понятие о миелоидном и лимфоидном кроветворении и роль микроокружения в развитии гемопоэтических клеток. Гемограмма и лейкоцитарная формула.

Миелопоэзпроисходит в миелоидной ткани, расположен­ной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миело­идной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют такие органы, как тимус, селезенка, лимфатические узлы и др.

Лимфопоэзпроисходит в лимфоидной ткани, кото­рая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образование Т- и В-лимфоцитов и иммуноцитов (плазмоцитов и др.).

Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соедини­тельной ткани. В них представле­ны две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемо­поэтические. Ретикулярные клетки вместе с межклеточным веществом (матрикс) формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецеп­торами или путем выделения специфических факторов).

Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образую­щих единое функциональное целое.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворе­ния осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организ­ма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большин­ства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для разви­вающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происхо­дят размножение кроветворных клеток, временное депони­рование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря нали­чию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Гемограмма - запись результатов обычного анализа крови, включая содержание в ней гемоглобина, общий объем и количество эритроцитов и число лейкоцитов, а также регистрируются любые отклонения от нормы, выявляемые в ходе микроскопического исследования полученного образца крови.

Лейкоцитарная формула. Процентное соот­ношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.

№ 68 Система крови. Унитарная теория кроветворения. Понятие о стволовой клетке крови и колониеобразующих единицах (КОЕ) и этапах развития (классы клеток).

Система крови включает в себя кровь, органы кроветворения — крас­ный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общее происхождение — из мезенхи­мы и структурно-функциональные особенности, подчиняются общим зако­нам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев.

Унитарная теория кроветворения - все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки (морфологически это малый лимфоцит).

Полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК) - выглядат как малые темные лимфоциты. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами.

Колониеобразующие единицы - клетки, способные пролиферировать с образованием колоний в культуре или в органах другого организма. К ним относятся, например, стволовые клетки крови.

Классы клеток. Все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов.
1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК).

2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты.
3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты.
4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы.
5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению.
6-й класс - зрелые клетки крови.

№ 69 Центральные и периферические органы гемопоэза и иммуногенеза. Взаимодействие стромальных и гемопоэтических элементов.

К системе органов кроветворения и иммунной защиты относят красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), селезенку, лимфатические узлы, а также лимфатические узелки пищеварительного тракта (миндалины, лимфа­тические узелки кишечника) и других органов.

Различают центральные и периферические органы кроветво­рения и иммунной защиты.                                                                       

К центральным органам кроветворения у человека относят­ся красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге образуются эритроциты, кровяные пластинки (тромбоциты), гранулоциты и предше­ственники лимфоцитов. Тимус — центральный орган лимфопоэза.

В периферических кроветворных органах (селезенка, лимфа­тические узлы, гемолимфатические узлы) происходят размножение прино­симых сюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие им­мунную защиту, и клетки памяти (КП). Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл.

Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание морфологического состава крови и иммунного гомеостаза в организме. Координация и регуляция деятельности всех органов кроветворе­ния осуществляются посредством гуморальных и нервных факторов организ­ма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением.

Несмотря на различия в специализации органов гемопоэза, все они имеют сходные структурно-функциональные признаки. В основе большин­ства их лежит ретикулярная соединительная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для разви­вающихся гемопоэтических клеток и лимфоцитов. В этих органах происхо­дят размножение кроветворных клеток, временное депони­рование крови или лимфы. Кроветворные органы благодаря нали­чию в них специальных фагоцитирующих и иммунокомпетентных клеток осуществляют также защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.

Стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных ретикулярных и гемопоэтических элементов, образую­щих единое функциональное целое.

В тимусе имеется сложная строма, пред­ставленная как соединительнотканными, так и ретикулоэпителиальными клетками. Эпителиальные клетки секретируют особые вещества — тимозины, оказывающие влияние на дифференцировку из СКК Т-лимфоцитов. В лим­фатических узлах и селезенке специализированные ретикулярные клетки со­здают микроокружение, необходимое для пролиферации и дифференциров-ки в специальных Т- и В-зонах Т- и В-лимфоцитов и плазмоцитов. СКК являются полипотентными предшественни­ками всех клеток крови

№ 71 Дыхательная система. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение респираторных отделов. Воздушно-кровяной барьер. Особенности кровоснабжения легкого.

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных

функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие

воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Функции. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кисло­рода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого возду­ха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови, участие в синтезе некоторых гор­монов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовани и обонянии и иммунной защите.

Развитие.Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего за­чатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентраль­ной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стен­ки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по сред­ней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выст­ланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии раз­вития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эм­бриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных ка­пилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, диффе­ренцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соеди­нительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференциру­ется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (аль­веолярная стадия).

Респираторный отдел. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью и воздухом аль­веол. Аци­нус начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая делится на респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет бронхиол открываются альвеолы. Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделя­ется на альвеолярные ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпители­ем. Мышечная пластинка истончается и распадается на отдельные пучки гладких мышечных клеток. Соединительнотканные во­локна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную соединительную ткань.

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол.

Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками, в которых проходят кровеносные капилляры. Между альвеолами существуют сообщения в виде альвеолярных пор. Внутренняя поверхность альвеол выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцшпами (клетки 2-го типа). Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го типа — щеточные.

Васкуляризация.Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов. Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, со­провождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они об­разуют узкопетлистую капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капилля­рах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапиллярные венулы, форми­рующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.

Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветв­ляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными арте­риальными системами.

Воздушно-кровяной барьер. Благодаря взаимоотношению клеток альвеол и капилля­ров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывает­ся чрезвычайно тонким. Местами тол­щина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой со­единительной ткани.

№ 70 Дыхательная система. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Строение воздухоносных путей (носовая полость, гортань, трахея, бронхи различных калибров).

Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных

функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие

воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Функции. Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кисло­рода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого возду­ха, депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови, участие в синтезе некоторых гор­монов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовани и обонянии и иммунной защите.

Развитие.Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего за­чатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентраль­ной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стен­ки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по сред­ней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выст­ланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии раз­вития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эм­бриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных ка­пилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, диффе­ренцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соеди­нительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференциру­ется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (аль­веолярная стадия).

Носовая полость. В носовой полости различают преддверие и собственно носовую по­лость, включающую дыхательную и обонятельную области.

Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные же­лезы и корни щетинковых волос. В более глубоких частях преддве­рия эпителий ста­новится неороговевающим, переходящим в многорядный, реснитчатый.

Внутренняя поверхность собственно носовой полости вдыха­тельной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного приз­матического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей. В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида кле­ток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и бокаловидные.

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между рес­нитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими вор­синками на апикальной поверхности и базальные малоспециализированные клетки.

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волок­нистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое коли­чество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия.

Гортань — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, прини­мающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

Слизистая оболочка выстлана мно­горядным реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой соеди­нительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболоч­ки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие назва­ние гортанных миндалин.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образу­ющие так называемые истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешан­ные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и элас­тических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тка­нью. Она выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из коллагеновой соедини­тельной ткани.

Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.

Слизистая оболочка при помощи тонкой подсли­зистой основы связана с фиброзно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.