Понятие о гаметофите и спорофите.

В жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, существует смена ядерных фаз гаплоидной и диплоидной.

Переход от гаплоидного состояния к диплоидному происходит в результате полового процесса при образовании зиготы; от диплоидного к гаплоидному — в результате мейоза обычно при спорообразовании. Оплодотворение и мейоз взаимосвязаны, это две стороны жизненного процесса, поддерживающие постоянство числа хромосом.

Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз варьирует у разных групп.

У высших растений и ряда водорослей происходит ‚чередование поколений — бесполого (спорофита) и полового (геметофита). На диплоидном спорофите за счет мейотического деления образуются гаплоидные споры. Из споры развивается гаплоидный гаметофит, производящий гаметы. При их слиянии в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается диплоидный спорофит.

Если спорофит и гаметофит морфологически одинаковы, то происходит изоморфное чередование поколений, если различны — гетероморфное. У водорослей существуют обе формы, у высших растений — только гетероморфное.

Гаметофит — гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, или гаметы.

Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются половые клетки, или гаметы. Гаметангии, производящие мужские гаметы, называются антеридии, а гаметангии, производящие женские гаметы — архегонии. Оплодотворение женских гамет (яйцеклеток) у наземных растений, как правило, происходит в архегонии, после чего из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы развивается диплоидный спорофит, который первое время зависит от гаметофита. В разных группах растений и водорослей гаметофит развит в различной степени.

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы и производящая споры.

В отличие от мхов, практически все тело цветкового растения, за исключением пыльцы и семяпочки, является спорофитом.

Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии — микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор — мужские.

В разных группах растений и водорослей спорофит развит в различной степени. У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит. Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры — это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит — маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.

Опыление. Общая характеристика и типы опыления.

Опыле́ние растений — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных). При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский — из него при удачном оплодотворении может появиться семя.

Типы опыления

Имеется два основных типа опыления: самоопыление — когда растение опыляется собственной пыльцой — и перекрёстное опыление.

При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:

Биотическое опыление (при помощи живых организмов):

Энтомофилия — опыление насекомыми;

Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных:

Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека.]

Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Абиотическое опыление

Анемофилия — опыление с помощью ветра.

Гидрофилия — опыление при помощи воды

Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.

Оплодотворение у цветковых растений

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно.

Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток. Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение.

Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).