Вопросы по физиологии сенсорных систем

1. Клеточное строение сетчатки.

Сетчатка состоит из 6ти слоев клеток, через которые проходит свет.

Это защищает от яркого света. В то время как свет преодолевает все слои- он ослабляется.

Чувствительность рецепторов очень высока. Это дает нам наибольший объем информации о внешнем мире.

Фоторецепторы находятся на задней стенке глазного яблока. Ближе находятся биполярные клетки. Это клетки с 1 дендритом и 1 аксоном. У человека их очень мало. Между биполярными и фоторецепторами находятся горизонтальные клетки . У них есть разветвлённая часть. Их функция осуществлять связи между фоторецепторами и биполярными клетками. И именно они обеспечивают свойство биполярных клеток ( они обладают рецептивными полями. Те с 1 биполярной контактирует несколько фоторецепторов и горизонтальная клетка. Это конвергенция клеток на органическом слое следующего уровня. От уровня может изменяться структура или размер рецептивного поля и это говорит о том, что происходит переработка информации. То есть, есть еще и функциональное значение. Следующий слой перед биполярными это клетки амакриновые они тоже крупные и имеют разветвлённую сеть отростков. Функция состоит в организации горизонтальных связей между биполярами и ганглиозными клетками. Амакриновые клетки они имеют много дендритов, но нет аксонов. И это их свойство привело к тому, что уже выявлено до 26 типов амакриновых клеток в зависимости от ветвления дендритов. Между ними есть щелевые контакты, то есть электрические синапсы. То есть эти клетки могут работать как целостность. Кроме того они получают эфферентные волокна из ЦНС то есть ЦНС имеет возможность управлять определенным образом деятельностью сетчатки. Следующий уровень- ганглиозные клетки. Это крупные клетки они имеют дендриты и аксон. Аксоны ганглиозных клеток и образует зрительный нерв, который уходит в ЦНС. Главное что, ганглиозные клетки- это выход в сетчатке. 

2. Рецепторы сетчатки.

Фоторецепторы сетчатки позвоночных — это специализированные нейроэпителиальные клетки, отличительной чертой которых являются их фоточувствительные структуры — наружные сегменты. Существуют два типа фоторецепторов — колбочки и палочки. Морфологически оба типа рецепторов весьма сходны. Это длинные, примерно цилиндрические по форме клетки, у которых различают наружный сегмент (конический у колбочек и цилиндрический у палочек), внутренний сегмент и синаптическое окончание, в которое

врастают дендриты биполяров и горизонтальных клеток. Наружный сегмент у колбочек представлен складчатой мембраной, в которую встроен зрительный пигмент, а у палочек фоторецепторная мембрана образует не складки, а стопки отдельных двухслойных дисков.

Колбочки, работающие при высоких уровнях освещения, образуют систему дневного зрения и обеспечивают цветоразличение. Палочки — рецепторы сумеречного зрения — в 20-100 раз чувствительнее колбочек. Обновление фоторецепторной мембраны осуществляется постоянно при помощи клеток пигментного эпителия, которые «откусывают и переваривают» старые (наружные) диски фоторецепторной мембраны. Новые диски (или складки у колбочек) нарастают от основания наружного сегмента. В сетчатке макаки-резуса палочка производит в день 80-90 новых дисков. Каждая клетка пигментного эпителия контактирует с 25-40 наружными сегментами. Таким образом, каждая такая клетка должна «откусить и переварить» примерно 2000 дисков в день. Обновление фоторецепторных дисков у всех позвоночных животных подчинено циркадному ритму: обновление палочковых дисков идет днем, а колбочковых — ночью. Существует врожденное генетическое заболевание, когда пигментный эпителий не способен удалять отработанные части палочек и колбочек, и они скапливаются в щели между сетчаткой и пигментным эпителием, что в конечном счете приводит к слепоте.

3. Фотопигменты сетчатки.

Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин. Колбочки требуют более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, колбочки содержит светочувствительный пигмент йодопсин который в свою очередь включает в себя два известных пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).

Эти экстерорецепторы - есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в экстерорецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

При слабом освещении палочки отвечают за "сумеречное" зрение. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света состоящую всего из одного фотона, при этом максимум чувствительности палочки благодаря восстановленному родопсину находится в области 500 нм. При увеличении освещённости, спектральная чувствительность палочки благодаря выцветанию содержащегося в ней родопсина смещается в синюю область и она начинает совместно с колбочками учавствовать в цветовом зрении.

--------------------------

Фоторецепторы.

Располагаются на самой задней стенке глазного яблока. Пигментный эпителий- клетки помогающие фоторецепторам в питании и создании комфортных условий. Кроме того, они благодаря своему темному цвету поглощают избыточный свет. 

2 вида фоторецепторов:

-палочки

-колбочки

Сходны в том, что состоят из 2ух частей это 2 сегмента 1 из них- наружный, второй внутренний.

Внутренний сегмент погружен во внутренний эпителий. И состоит из мембранных дисков. Внутри складчатость, на них располагаются молекулы фоторецепторов, превращение квантов света в нервный процесс. Колбочки состоят из выпячивании мембраны. Ядро есть, большое количество митохондрий и внутренний сегмент кончается синоптическим окончанием. Митохондрии- питание. Синоптическое окончание- передача нервного импульса.

Молекулы фото пигмента состоят из 2 частей:

-хромофор (она преобразуется). Находящийся в палочках животных это ретиналь. И представляет собой альдегид витамина А( с химической точки зрения)

-опсин (белок) Это белковая часть. Он стабилен.

Большинство беспозвоночных способно синтезировать витамин А. Позвоночные утратили эту способность, и для правильной работы зрения необходимо добавлять витамин А в пищу.

Кроме белков опсинов, есть еще

-бактериопроопсин (работает в растительных организмах. Преобразует свет в те компоненты что нужны) и

-миланопсин (работает не только в зрении но и в мозге.

Палочки- не цветовое зрение. Есть ретиналь из 2ух частей.

Колбочки- меньше фото пигмента и поэтому они возбуждаются при действии нескольких квантов света. Активны при ярком освещений.

Пигмент палочек- родопсин. Ретиналь 1

Пигмент колбочек- йодопсин. Ретиналь 2

Молекулы родопсина- в активном состоянии.

«11-цисретиналь». (активное состояние родопсина)

При действии кванта света происходит реакция фото изомеризации и эта форма ретиналь превращается в другой изомер в «транс ретиналь». Обнаружено 12 последовательных переходов. Родопсин имеет поглощение 498 нм. Реакция фото изомеризации имеет 12 стадий последовательных преобразований.

Фото изомеризации все 11 стадий проходит за 1 миллисекунду. Затем последняя стадия проходит медленнее и занимает несколько… времени до минуты.

Сопровождается ре синтезом. Чтобы произошло восстановление необходима энергия. Вот почему в палочках и колбочках много митохондрий. Ресинтез имеет большую временную продолжительность- несколько суток.

Взаимодействий палочек и колбочек регулируется дофамином.

В колбочках так же фото изомеризация.

4. Реакция фотолиза.(вопрос аля убейся)

Фотолиз (от фото и греч. lýsis – разрушение, разложение), распад молекул под действием поглощённого света

Фотопревращение или фотолиз родопсина включает собственно фотохимическую реакцию и последующие темновые, зависящие от температуры превращения. Единственной фотохимической реакцией зрения является цистранс изомеризация хромофорной группы – 11-цис-ретиналя. Эта реакция происходит с уникально высокой скоростью – менее чем за 200 фс. За это время образуется первый фотопродукт – фотородопсин, в котором 11-цисретиналь уже перешел в полностью-транс форму, но продолжает быть ковалентно связанным с белком. До сих пор остаётся неясным, почему скорости фотоизомеризации ретиналя как хромофора увеличивается почти на два порядка по сравнению со скоростью его фотоизомеризации в растворе. Роль белкового окружения в этих процессах не вызывает сомнения,

однако внутримолекулярные механизмы, объясняющие этот феномен, остаются до конца не изученными. 

Фотородопсин за 40–45 пикосекунд переходит в следующий продукт – батородопсин. На этой стадии происходят лишь небольшие структурные изменения в ближайшем белковом окружении ретиналя. Образо- вание батородопсина сопровождается стабилизацией значительной части энергии поглощенного кванта света, которая затем тратится на после-

дующие конформационные (структурные) перестройки всей белковой части молекулы родопсина. Батородопсин затем в течение нескольких десятков наносекунд переходит в следующий продукт – люмиродопсин. На

этой и последующих стадиях в белке происходят уже существенные конформационные изменения. Люмиродопсин превращается далее в метародопсин I и тот, наконец, в метародопсин II. Максимум спектра поглощения метародопсина I находится при 380 нм, то есть в УФ-области спектра, хотя его довольно широкий спектр поглощения захватывает и синюю

область видимого спектра. Метародопсин II и представляет собой тот промежуточный, долгоживущий продукт фотопревращения родопсина, который приобретает способность к взаимодействию с G-белком (транс-

дуцином).

Процесс фотопревращения (фотолиза) родопсина завершается разрывом ковалентной химической связи теперь уже полностью-транс ретиналя с белком. Таким образом, ретиналь высвобождается из белка и

оказывается в фосфолипидном окружении фоторецепторной мембраны. Ретиналь должен быть как можно скорее удален из мембраны, так как в противном случае он может стать источником опасности сначала для зри-

тельной клетки, а затем и для клеток пигментного эпителия. Зрительный цикл обеспечивает эффективное удаление полно-

стью-транс ретиналь из фоторецепторной мембраны с тем, чтобы затем снова вернуть его в эту мембрану, но уже в 11-цис изомерной форме .Только этот изомер обладает способностью «войти», как ключ в замок, в хромофорный центр («хромофорный карман») белковой части молекулы (опсина) и вновь образовать ковалентную химическую связь с

296-м лизиновым аминокислотным остатком в его седьмой α-спирали.

5. Ранний и поздний рецепторный потенциал.(кто найдет больше тот молодец)

Ранний рецепторный потенциал.

Он связан с реакцией фото изомеризацией и представляет собой 2ух фазное позитивно- негативное колебание и его длительность примерно 1,5 мсек. Возникает без латентного периода.

Поздний рецепторный потенциал. 

Имеет гиперполяризованную форму и имеет негативное колебание. Это уже тот процесс, который воспринимается биполярами.

После быстрой и достаточно интенсивной вспышки света, вызывающей фотовозбуждение нескольких процентов родопсина, на сетчатке с практически нулевой латентностью может быть зарегистрировано появление раннего рецепторного потенциала (РРП), который существует всего лишь несколько миллисекунд после прекращения светового стимула. Амплитуда РРП пропорциональная числу фотовозбужденных молекул родопсина, а насыщение ответа достигается лишь при очень интенсивных вспышках света, вызывающих фотовозбуждение всех имеющихся в наличии молекул родопсина. РРП, регистрируемый на клочках сетчатки, генерируется в плазматической мембране НСП (наружного сегмента палочки), и его величина может достигать нескольких микровольт .При температуре тела млекопитающих РРП состоит преимущественно из одной отрицательной волны (R2-компонент). Снижение температуры сопровождается появлением еще одного компонента противоположного направления (R1), который предшествует R2-волне, - форма РРП становится бифазной. Не вызывает сомнений, что РРП возникает как следствие смещения зарядов в фоторецепторной мембране в процессе фотолиза родопсина R1-компонент РРП устойчив к температуре и может быть зарегистрирован при ее снижении даже до -35°С. Появляется этот компонент не позднее, чем стадия фотолиза батородопсин-люмиродопсин. R2-компонент чувствителен к температуре и подавляется примерно при 0° С, когда блокируется переход мета I-мета II-родопсин. Возникновение R2-компонента РРП связывают именно с этой стадией фотолиза родопсина.

Поздний рецепторный потенциал (ПРП) – это и есть тот гиперполяризационный ответ фоторецептора, о котором говорилось в предыдущем разделе и который обусловлен подавлением входящего в наружный сегмент натриевого тока. Если РРП после света выявляется в миллисекундной шкале практически с нулевой латентностью, то ПРП развивается с заметной задержкой. Его продолжительность – от момента возникновения до исчезновения – составляет величину от сотен миллисекунд до нескольких секунд. Сказанное справедливо как для палочек, так и для колбочек позвоночных животных. Что касается беспозвоночных, то у них световой стимул тоже вызывает появление ПРП, но здесь – это деполяризационный, а не гиперполяризационный ответ. (В дальнейшем речь пойдет только о палочках сетчатки позвоночных животных).

ПРП – первый функционально значимый этап электрофизиологического ответа фоторецепторной клетки на световой стимул. Потенциал покоя, или темновой потенциал, на плазматической мембране палочки составляет в среднем -30 мВ (минус внутри клетки), но он может быть и выше или ниже: от -10 до -45 мВ в зависимости от вида животного. Величина вызванной светом гиперполяризации плазматической мембраны, т.е. амплитуда ПРП, может достигать примерно 40 мВ. При фотовозбуждении единичной молекулы родопсина, присутствующей в одном из фоторецепторных дисков, наблюдается локальное изменение проводимости (и соответственно потенциала) плазматической мембраны в ее участке, соседствующем с данным диском. Исходно ширина такой полосы составляет несколько микрометров, но затем изменение потенциала быстро распространяется по всей клеточной мембране в виде пассивного перераспределения заряда. При этом свойства плазматической мембраны таковы, что распространение ПРП от НСП к внутреннему сегменту происходит без значительного ослабления. Достигнув синаптического окончания, гиперполяризационная волна модулирует скорость секреции нейромедиатора в синаптическую щель. Интересно, что и здесь фоторецепторная клетка ведет себя не так, как обычные нейроны. В "нормальных" нервных клетках возбуждение сопровождается деполяризацией мембраны аксона и стимуляцией секреции нейромедиатора в пресинаптическое окончание. В фоторецепторе же в состоянии покоя происходит постоянное выделение нейромедиатора из синаптического окончания, тогда как при возбуждении клетки и гиперполяризации ее плазматической мембраны секреция нейромедиатора подавляется. На темноадаптированных палочках эти изменения могут быть зарегистрированы даже при поглощении единственного фотона на клетку. Возрастание числа поглощенных квантов ориентировочно до 30 на темноадаптированный фоторецептор сопровождается линейным увеличением амплитуды ответа. При дальнейшем росте интенсивности вспышек наблюдается отклонение от линейной зависимости, и при световом потоке, равным приблизительно 100 или более фотонам на клетку, достигается насыщение ответа. График зависимости амплитуды ответы (А) от интенсивности световой вспышки (И) представляет собой гиперболу и может быть удовлетворительно описан уравнением, аналогичным уравнению Михаэлиса: А = Амакс.*И/И+К, где Амакс. – максимальная амплитуда при насыщении ответа, К – интенсивность света, вызывающая 50%-ный ответ. Таким образом, гемноадаптированная палочка может работать в режиме счетчиков квантов, перекрывая диапазон интенсивности светового потока примерно в две логарифмические единицы.

6. Электрическая активность клеток сетчатки.

7. Организация рецептивных полей клеток сетчатки.

8. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки.

Детекторы.

1958 год. Американские ученые Летвин, Матурана, Макаллок, Питц. Эта работа опубликовано в сборнике.

Определение появляется в 60х годах, выведено исследователями на ганглиозных клетках сетчатки лягушки. В этом исследовании было показано, что свойство ветвления дендритов разных ганглиозных клеток определяет структуру рецептивного поля и реакции, которые могут запускать поведенческие реакции. Оказалось, что среди ганглиозных клеток, есть те, которые реагируют на определенные свойства внешних раздражителей и это приводит к поведенческой реакции. Некоторые ганглиозные клетки могут выделить мелкий движущийся объект в поле зрения. При возбуждении такой ганглиозной клетки появляется поведенческая реакция захвата этого движущегося объекта. Размеры его совпадают с размерами тех пищевых объектов, на которых они охотятся. Эти клетки, реагирующие на мелкий движущийся объект, он связан с пищевым поведением. Высший отдел мозга лягушки- таламус. Поэтому возбуждение ганглиозной клетки захватает объект.

Другие детекторы, это детекторы, возбуждающиеся при появлении в поле зрения крупного объекта. Таким объектом может чаще всего служить другое животное, охотящееся на лягушку. Две возможные реакции. Оборонительная реакция. Чаще всего пассивно-оборонительная реакция- затаивания. Другая активная- убегание (отпрыгивайте). 

Есть еще детекторы контрастного объекта перемещающегося в поле зрения. Они не вызывают пищевую реакцию, ибо они большие для еды и малы для опасности. В этих случаях у лягушки есть возможность проанализировать объект либо затаиваться либо охотиться. Эти детекторы позволяют выбрать реакции.

Детекторами были названы нейроны, которые реагируют на строго специализированный стимул и только на него. Возбуждение такого нейрона приводит к поведенческой реакции.

В 60 годы 20 века появляется «детекторная теория обработки сигнала сенсорных систем». Оказалось, что этот принцип детектирования определенных свойств внешних сигналов прослеживается, и на более высоких уровнях эволюционного развития, и у позвоночных, млекопитающих, такого рода детекторы находятся не в сетчатке, а в зрительной коре. Этот принцип позволяет экономично и эффективно реагировать на внешние сигналы. Этот принцип обнаружен и в других сенсорных системах. То есть в слуховой системе есть клетки, которые воспринимают особые сигналы. Определенные зрительные сигналы опознаются и вызывают определенные реакции. Частично детекторы задаются генетически. Эта форма передачи и хранению информации которые необходимы каждому организмы. Так же они приобретаются в течении всей своей жизни и это свойство эволюционно оправдано, что от поколения к поколению среда может меняться значительно, поэтому все сохранять не экономично, удобнее создавать это прижизненно. Чаще всего детекторные системы формируется в онтогенезе. Хьюгел и Лизел в 70 годы получили нобелевку, доказав это. Использовали прием, чтобы доказать, что они формируются прижизненно. 

(Далее про эксперимент, его размусоливали тысячу раз, но давайте еще раз ахахах)

Эксперимент. 3 группы котят. Одна контрольная. Другая помещалась в среду с только горизонтальными линиями. И третья группа с вертикально ориентированными линиями. После 2 месяцев пребывания в такой среде. Оказалось, что в группе контрольной количество нейронов реагирующих на вертикальные и горизонтальные линии примерно поровну. Во второй группе сформировались детекторы горизонтальных линий. У третей группы так же вертикальные нейроны развились лучше. Последствия, те котята которые жили в горизонтальной среде легко лазали по поверхностям. Это поведение было адекватным. Обнаружилось, что они имеют затруднения с вертикальными поверхностями. Они не могли их выделить и правильно поведенчески с ними находиться. В третьей экспериментальной группе вертикальные линии были адекватным стимулом. Но ибо нейронов с горизонтальной ориентацией, они не могли перепрыгивать с одного нейрона на другой. То есть это поведение было утрачено. С каждой группой были проведены специальные задачи, которые помогли адаптироваться. Эх «доучили».

Кроме того, в этой работе эта работа дола толчок к дальнейшим исследованиям. Это привело к тому, что кроме зрительной системы позволяющей выделять общие свойства зрительной картины, есть еще система настроена на выделение специфических стимулов. Кроме того, часто на выделение уникальных стимулов (например лицо человека). Было проведено много исследований на распознавание лиц. Детекторные системы у людей и обезьян хорошо представлены и могут быть настроены на уникальные системы. Формируются детекторы под влиянием окружающей среды. То есть те раздражители, которые присутствуют у человека, чтобы выделять свойства окружающего. Из этих работ дольше появилось воспитатель но- педагогическое направление, говорящая что ранняя стимуляция детей приводит к более продуктивному формированию умственных свойств ребенка.

9. Латеральное торможение в зрительной системе.

Латеральное торможение.

Это торможение было открыто английским физиологом Ратлифф (я неуч и не умею гуглить по человечьи, кто найдет правильную фамилию или подтвердит правильность этой-будет няшечкой),  1964 год. Он изучал строение глаза мечехвоста. Это животное живущее глубоко под водой. У него сложный глаз. Оказалось, что у мечехвоста аксоны сенсорных клеток дают боковые коллатерали на соседние аксоны других омматидии. Это коллатерали заканчиваются тормозным синапсом (причем только тормозным). Такая система связей может быть однонаправленная ли двунаправленная (в обе стороны). В случае однонаправленного появляется детектор направления движения. Если двустороннее, то тут уже более сложная система, и, в этом случае есть закономерности распределения такого движения. Их три и они логически понятны:

-Чем больше площадь стимула, тем больше пространственное распространение торможения.

-Степень латерального взаимодействия обратна расстоянию между омматидиями.

-чем больше освещенность омматидии, тем больше их реакция, и тем сильнее тормозное воздействие на соседние омматидии.

Латеральное торможение, этот принцип, тоже оказался присутствующих во всех сенсорных системах и у всех животных все зависимости от их эволюционной иерархии. Это принцип, он позволяет в сетчатке выделять изменение освещенности и сохранять высокую разрешающую способность. В сетчатке позвоночных механизм латерального торможения обнаружен между биполярами, а так же горизонтальными клетками и фоторецепторами. Именно латеральное торможение в ганглиозных клетках сетчатки позволяет существовать аппонентным зонам рецептивного поля. Латеральное торможение обеспечивает в сетчатке пространственную и временную суммацию действующих раздражителей. То есть это важный механизм. Без него нет оформленного зрения. Изменение структуры рецептивных полей в зрительных системах тоже связано с механизмом латерально торможения.

10. Система волокон X,Y,W ганглиозных клеток сетчатки.