Физиологический субстрат эмоций

В эмоциональном реагировании участвует не только психика, но и тело. Эмоциональные состояния сопровождаются физиологическим возбуждением, которое, если оно заметно, указывает на эмоциональную вовлеченность в произошедшее событие. За последние годы были сделаны важные открытия в области изучения физиологических механизмов эмоций, а также индивидуальных различий в их физиологии. В большинстве работ делается попытка выявить определенные физиологические механизмы и процессы, связанные с разными эмоциональными состояниями.

Раньше считалось, что в основе разных эмоций лежат сходные физиологические паттерны. Согласно известной модели Шахтера и Сингера (Schachter & Singer, 1962), эмоции подразумевают когнитивное обозначение диффузного физиологического возбуждения. Другими словами, в основе разных эмоциональных состояний виделось общее физиологическое возбуждение. Однако многое противоречит этому тезису. Разные эмоции связаны с разными физиологическими паттернами (Leventhal & Tomarken, 1986). Были обнаружены связи между разными формами эмоционального опыта и специфическими физиологическими механизмами в периферической нервной системе, в подкорковых областях мозга, таких как лимбическая система, и в коре (Damasio, 1994; Daviaso, 1992; Ledoux, 1996; Levenson, 1994). Хотя физиологические различия, обнаруживаемые при переживании разных эмоций, иногда оказываются незначительными, они достаточно значительны, чтобы можно было отбросить «нуль-гипотезу» о том, что в основе всех эмоций лежит общий паттерн диффузного возбуждения.

В определенном смысле заявление о том, что разные эмоции опосредуются разными физиологическими системами, банально. Эмоциональные реакции, как и другие физиологические феномены, являются продуктом активности нервной системы. Разные эмоциональные состояния с неизбежностью должны быть связаны с разными видами физиологической активации. Трудность состоит в том, чтобы определить сущность и функции физиологических систем при разных эмоциях и выявить индивидуальные различия в физиологии, обусловливающие различия в эмоциональных переживаниях.

Ученые, выбирающие разные направления исследования физиологических механизмов эмоций, обычно исходят из общих посылок. Считается, что в эмоциональном реагировании участвует множество физиологических механизмов; то есть что эмоции — это «мультисистемные события» (Cacioppo et al, 1992, р. 126). Поэтому исследователи больше не пытаются обнаружить какой-то единый механизм, самостоятельно обусловливающий любой эмоциональный опыт (ср. Mac Lean, 1949). В действительности, они даже не постулируют «единый неспецифический конструкт "эмоции в целом"» (Gray, 1994, р. 244). Исследователи признают, что разные эмоции порождаются разными мозговыми системами (например, LeDoux, 1996). Этот факт имеет большое значение для концептуализации эмоциональной реактивности. Поскольку не существует какой-либо общей нейронной системы эмоций, не может существовать и общей мозговой системы, определяющей индивидуальные различия в эмоциональной сфере в целом.

В процессе поиска эмоционально-специфичных физиологических механизмов исследуются разнообразные физиологические системы, в том числе автономная нервная система и ее влияние на периферическую физиологию; подкорковые структуры центральной нервной системы, особенно лимбическая система; и корковая активность мозга.

Автономное возбуждение. Эмоции связаны с возбуждением. Мы живо ощущаем изменения в частоте сердечных сокращений, артериальном давлении и активности потовых желез, свидетельствующие о нашем эмоциональном возбуждении. Эти изменения в периферической физиологии связаны с деятельностью автономной нервной системы. Симпатическая ветвь автономной нервной системы подготавливает организм к энергичному поведению, активизируя физиологические механизмы, обеспечивающие потенциальные действия (Levenson, 1992). Разные эмоции предрасполагают к разным видам действия, поэтому паттерны возбуждения также эмоционально специфичны. Поскольку гнев, к примеру, предрасполагает к нападению, он связан с периферическим возбуждением, которое специфически обеспечивает агрессивное, атакующее поведение. Поэтому один из потенциальных источников эмоционально-специфической физиологии — это эмоционально специфические паттерны возбуждения в физиологических механизмах, которыми управляет автономная нервная система.

Данные о том, что разным эмоциям сопутствуют специфические паттерны автономного возбуждения, были получены главным образом при использовании двух экспериментальных парадигм (Levenson, 1992). Например, Экман с соавторами (Ekman et al, 1983) просили профессиональных актеров изобразить на своем лице гнев, страх, грусть, радость, отвращение и удивление. Во втором задании актеры должны были оживить в памяти последний эпизод, в котором они испытали каждую из перечисленных эмоций. При выполнении этих заданий были зафиксированы значимые надежные различия в активации автономной нервной системы. Изображение гнева и страха повышало частоту сердечных сокращений по сравнению с радостью, грустью и отвращением. Это и понятно, учитывая тот факт, что реакция борьбы при гневе и реакция бегства при страхе требуют мобилизации энергии, для которой, в свою очередь, необходимо повышение уровня сердечных сокращений. Хотя при гневе и страхе уровень сердечных сокращений сходен, эти эмоции различаются по другим показателям деятельности автономной нервной системы. Температура кожи (на пальцах) при гневе оказалась выше, чем при страхе, что объясняется направлением крови при страхе от периферии к крупной мускулатуре для обеспечения передвижения, необходимого для избегания угрожающей ситуации. Поэтому температура кожи на периферии не повышается, несмотря на повышение частоты сердечных сокращений (Levenson, 1992). Эти результаты были воспроизведены и с испытуемыми не актерами (Levenson, Ekman, & Friesen, 1990), а также в одной из незападных культур — с народностью минангкабау (Западная Суматра) (Levenson, 1992). Однако следует отметить, что различия в деятельности автономной нервной системы при выполнении заданий на изображение мимики оказались более достоверными, чем при выполнении задания на оживление в памяти соответствующих эпизодов (Ekman et al, 1983). Наряду с гневом и страхом грусть также оказалась связанной с повышением частоты сердечных сокращений (Ekman et al, 1983; Schwartz et al, 1981); это свидетельствует о том, что грусть также стрессовое состояние с высоким уровнем возбуждения. И напротив, такая негативная эмоция, как отвращение оказалась связанной с более низкой частотой сердечных сокращений (Levenson, 1992).

Хотя некоторые эмоциональные состояния можно дифференцировать по периферическим физиологическим реакциям, не все эмоции можно определить таким способом. В действительности результаты, полученные при регистрации деятельности автономной нервной системы, не особенно убедительны. Очевидно, что уровень активации автономной нервной системы не может полностью определять эмоциональный опыт. В действительности, поскольку автономная нервная система отвечает за обеспечение организма энергией, а энергетические расходы на разные эмоции могут быть одинаковыми, паттерны возбуждения автономной нервной системы, вероятно, не лучший показатель, по которому можно судить об эмоционально-специфической физиологии (Gray, 1994). Более информативны в отношении биологических механизмов, обеспечивающих разные эмоции, данные о функционировании центральной нервной системы.

Физиология центральной нервной системы и эмоции.Исторически сложилось, что исследователи, изучающие физиологию центральной нервной системы и эмоции, сосредоточиваются главным образом на филогенетически более древних областях мозга, таких как лимбическая система. В частности, уже давно было обнаружено, что миндалина — клеточная структура в височной доле — участвует в эмоциональном реагировании (Thompson, 1985; Whalen, 1998). Как отмечает в своем обзоре Леду (Ledoux, 1995; 1996), исследования свидетельствуют о том, что повреждение миндалины приводит к потере чувствительности к эмоциональным признакам стимулов даже при сохранении памяти на перцептивные признаки. В исследованиях с использованием методов нейровизуализации было продемонстрировано участие миндалины в процессе переработки информации у людей (Whalen, 1998). Миндалина участвует в оценке вызвавших эмоцию стимулов, а также в активации мышечной, автономной и эндокринных систем, задействованных в эмоциональном реагировании (Ledoux, 1995). Это, однако, не означает, что миндалина — единственный механизм, самостоятельно порождающий эмоциональные реакции. С другой стороны, активация различных эмоциональных состояний связана с разными ядрами миндалины. Кроме того, миндалина связана с рядом других областей мозга, принимающих непосредственное участие в эмоциональном реагировании (Ledoux, 1995, 1996).

Хотя миндалина задействована в различных эмоциональных проявлениях, ее функционированием нельзя объяснить весь спектр человеческих эмоций. Большинство исследований роли миндалины в эмоциях проводится на животных, причем изучаются такие простейшие эмоции, как страх (LeDoux, 1996). В сложных эмоциональных реакциях человека, безусловно, принимают участие корковые области мозга. Нейрофизиолог Антонио Дамасио, к примеру, утверждает, что «структур лимбической системы недостаточно» (Damasio, 1994, р. 134), чтобы обеспечить все разнообразие человеческих эмоций, вызываемых как реальными, так и воображаемыми ситуациями. Поэтому рассмотрим достижения в исследовании роли коры головного мозга в эмоциональном реагировании.

Исследователи, изучающие роль коры в эмоциональном реагировании, используют данные электроэнцефалографии (ЭЭГ) мозговой активности. Электроэнцефалограмма позволяет получить довольно приблизительное представление об активности мозга, поскольку каждый электрод фиксирует активность огромного множества нейронов, многие из которых выполняют разные функции (Thompson, 1974); тем не менее данные ЭЭГ весьма ценны для определения того, какие области коры задействуются при переживании разных эмоций.

Данные ЭЭГ корковой активности при эмоциональных переживаниях позволяют сделать принципиально важный вывод. Роль лобной доли правого и левого полушарий в разных эмоциональных состояниях различна. Правое полушарие более активно при негативном, а левое — при позитивном эмоциональном состоянии (Davidson, 1992; Heller, Nitschke, & Miller, 1998). Данные исследований в целом подтверждают вывод о том, что переднелобные области правого полушария активируются главным образом при негативных эмоциональных состояниях, связанных с избеганием, тогда как при переживании позитивных эмоций, связанных с приближением, в большей мере активизируется левое полушарие. Регистрация мозговой активности у испытуемых, демонстрировавших выражение радости/отвращения при просмотре фильмов положительного и отрицательного содержания, позволила выявить большую активность правого полушария при переживании испытуемыми отвращения. Следует отметить, что подобная межполушарная асимметрия наблюдалась у всех испытуемых (Davidson, Ekman, Saron, Senulis, & Friesen, 1990). Дополнительные данные были получены в исследованиях с выделением двух типов улыбки: 1) истинной улыбки, или улыбки Дачена (Ekman, Davidson, & Friesen, 1990), которую характеризуют поднятые уголки губ и сокращение окологлазных мышц, вызывающее морщинки в уголках глаз (мы называем их «гусиными лапками»); 2) улыбки без «гусиных лапок», которая возникает, к примеру, в тех случаях, когда приличия требуют улыбаться при отсутствии истинных позитивных эмоций. Показатели корковой активности в передних областях мозга свидетельствуют о том, что уровень активности левого полушария выше лишь при улыбке Дачена (Ekman et al, 1990); то есть доминирование левого полушария связано не только с напряжением мышц при улыбке, но и с позитивными эмоциями. Исследования поврежденного мозга и эмоциональных симптомов подтверждают эти результаты. Повреждение левого полушария связано с депрессивной симптоматикой (Davidson, 1992). Такая непротиворечивость данных имеет огромное значение для установления связей между психическими функциями и активностью различных областей мозга (Sarter, Berntson, & Caccioppo, 1996).

Хотя полученные данные не оставляют сомнений в том, что полушария по-разному связаны с разными эмоциями, нерешенным остается важный вопрос. Является ли связь межполушарной асимметрией и позитивным/негативным эмоциональным состоянием наиболее тесной или существуют какие-то другие параметры, связанные с позитивными/негативными эмоциями, например приближение/ избегание (Gray, 1987; Harmon-Jones, & Allen, 1998), более тесно связанные с полушарной специализацией? На разрешение этого вопроса направлены исследования, в которых осуществляется попытка связать ЭЭГ-асимметрию с устойчивыми индивидуальными различиями.

Индивидуальные различия и межполушарная асимметрия. Из данных о том, что полушария играют разную роль в разных эмоциональных состояниях, следует, что в основе устойчивых эмоциональных тенденций могут лежать стабильные индивидуальные различия в полушарной активности. Результаты исследований указывают на связь между индивидуальными различиями в межполушарной асимметрии и устойчивыми тенденциями к переживанию позитивных/негативных эмоций. Во-первых, для установления того, что межполушарная асимметрия является стабильной индивидуальной особенностью, методики оценки асимметрии обладают приемлемыми психометрическими свойствами. Томаркен, Дэвидсон, Уилер и Кинни (Tomarken, Davidson, Wheeler, & Kinney, 1992) получили показатели активности в среднефронтальных и переднелобных областях коры в серии из восьми измерений с установлением исходного уровня в состоянии покоя. При анализе данных они рассматривали эти физиологические показатели как восемь ответов на задания теста и вычислили внутреннюю надежность общего показателя межполушарной асимметрии. Было обнаружено, что показатели среднефронтальной и переднелобной асимметрии в состоянии покоя обладают отличной надежностью с коэффициентом надежности а в пределах 0,80-0,95 (Tomarken et al, 1992). Для оценки временной стабильности эти показатели снимались с интервалом в три недели. Степень активации левого/правого полушария отличалась значительной временной стабильностью, хотя коэффициенты стабильности находились в основном в пределах 0,40-0,70, что указывает на то, что «асимметрия ЭЭГ в состоянии покоя может отражать совместное влияние индивидуальных различий и более ситуационных факторов» (Tomarken et al., 1992, р. 589).

Помимо того что показатели межполушарной асимметрии ЭЭГ обладают отличными психометрическими свойствами, они связаны с индивидуальными различиями в эмоциональном опыте. Лица с ярко выраженным стабильным доминированием левого полушария, по данным самоотчета, чаще испытывают позитивные и реже — негативные эмоции (Tomarken, Davidson, Wheeler, & Doss, 1992). Более высокий уровень активации фронтальных областей левого полушария связана с более позитивными эмоциями при просмотре развлекательных видеосюжетов. Более высокий уровень активации фронтальных областей правого полушария, напротив, связан с более негативными эмоциями при просмотре видеосюжетов, направленных на провоцирование страха и отвращения (Wheeler, Davidson, & Tomarken, 1993). У младенцев более высокий уровень активации фронтальных областей правого полушария связан с большим дистрессом при разлуке с матерью (Davidson, 1994). Поэтому подобная асимметрия может рассматриваться как ранний признак определенного типа темперамента (Fox, 1991).

Хотя эти результаты свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в межполушарной асимметрии связаны с эмоциональными личностными чертами, они не позволяют сделать вывод о том, что позитивная и негативная эмоциональность — это черты, наиболее тесно связанные со скрытыми физиологическими механизмами. Хармон-Джонс и Аллен (Harmon-Jones & Allen, 1998) подчеркивают, что в большинстве исследований смешиваются знак эмоций (положительный/ отрицательный) и концептуально отличный фактор Мотивационного направления (то есть приближение/избегание). Большинство отрицательных эмоций связано с избеганием, тогда как большинство положительных эмоций — с приближением. Один из способов дифференцирования этих двух параметров — изучить гнев — отрицательную эмоцию, сопровождающуюся приближением. Как выяснилось, люди с выраженной диспозиционной тенденцией испытывать гнев демонстрируют сравнительно более высокий уровень активности в фронтальных областях левого полушария, которое ранее связывалось с положительными эмоциями. Из этого следует, что межполушарная асимметрия переднелобных областей мозга более тесно связана с мотивацией к приближению/избеганию, чем с положительными/отрицательными эмоциями. Эту гипотезу подтверждают исследования (Sutton & Davidson, 1997), в которых была обнаружена связь между индивидуальными различиями по данным самоотчетов о поведенческих тенденциях к приближению и избеганию (Carver & White, 1994; cp., Gray, 1987). Более общий вывод, который можно сделать из этих исследований, заключается в том, что при попытках связать фенотипические тенденции с физиологическими параметрами выявить подходящую фенотипическую тенденцию зачастую оказывается не менее трудно, чем выявить соответствующие физиологические процессы.