Вопрос 5: Гипотеза пангенезиса. Преформизм и эпигенез. Современные представления о молекулярно-генетических механизмах онтогенеза. Теория информации.

Вопрос 1: Индивидуальное развитие-реализация наследственной информации в онтогенезе.

Онтогенез – полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды; начинается образованием зиготы и заканчивается смертью.

Из двух изолированных бластомеров может развиваться полноценный организм. На этой стадии они тотипотентны (равнонаследственны). При дальнейшем развитии зародышевые клетки на стадии бластулы начинают терять тотипотентность. Начинается дифференцировка (формирование разнообразных структур и частей тела из относительно однородного материала зародыша).  Но не смотря на потерю тотипотентности и дифференцировку, клетки полностью сохраняют генетическую информацию. Любая соматическая клетка представляет собой интегрированную часть в организме, выполняет узко специализированные функции, но в то же время несет в себе генотип целого организма. Цитоплазматические факторы белковой природы в ядро и определяют характер считываемой информации. Следовательно, развитие эмбриональных закладок детерминировано.

В процессе развития клеточная специализация возникает как результат дифференциальной активности генов, связанной со сложными ядерно-цитоплазматическими отношениями. Эти взаимоотношения в процессе развития усложняются далее.

Вопрос 2: Жизненный цикл развития как отображение эволюции.

Жизненный цикл есть результат генетической программы, выработанной в ходе длительного процесса эволюционного развития.

1) Оплодотворение (зигота – одноклеточный организм).

2) Эмбриональное развитие (бластула – колониальные простейшие, гаструла – простейшее многоклеточное, плод – полноценное многоклеточное).

3) Рождение (позвоночные).

4) Постэмбриональное развитие (млекопитающие).

5) Старение.

6) Смерть.

Вопрос 3: Теории происхождения многоклеточных (Э.Геккеля и И.И.Мечникова).

Теория Э.Геккеля (1884):

В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А.О.Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Опираясь и биогенетический закон, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной – колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание одной из сторон шарообразной колонии и образовался двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Эта теория сыграла большую роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилитических представлений о происхождении многоклеточных.

Теория И.И. Мечникова (1886):

По его представлениям у гипотетического предка многоклеточных – шарообразной колонии жгутиковых – клетки, захватывавшие пищевые частички, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения, а задние в отношении питания. Возникшее затруднение передачи пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Этот гипотетический организм схож с личинкой многих губок и кишечнополостных. Первоначально Мечников назвал его перенхимеллой. Затем в связи с тем, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из фагоцитобластов, он назвал его фагоцителлой. Данная теория получила название теории фагоцителлы.

Вопрос 4: Биогенетический закон Геккеля – Мюллера и его применение в построении концепций происхождения многоклеточных.

Независимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон.

ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА.

В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории, когда создавал теорию гастреи.

Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов.  

Вопрос 5: Гипотеза пангенезиса. Преформизм и эпигенез. Современные представления о молекулярно-генетических механизмах онтогенеза. Теория информации.

В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не происходит, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма. Они делились на овистов (зародыш находится в яйцеклетке; Мальпиги, Гамлер) и анималькулистов (зародыш находится в сперматозоиде; Левенгук).

Согласно взглядам эпигенеза, организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы. Впоследствии в зародыше происходили новообразования. Представителем был К.Бер – в процессе развития зародыш претерпевает преобразования (от простого к сложному). Взгляды эпигенистов не учитывали , что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицали преемственность между поколениями.

Механизмы онтогенеза:

1) Деление клетки митозом с регуляцией его темпа.

2) Миграция клеток (важна для осуществления нормальной архитектоники) – начинается со стадии гаструлы. Миграция группами, отдельно, таксис. Нарушение миграции приводит к гетеротопиям (ненормальная локализация тканей и органов). Регулируется генетическим контролем и неклеточным контактом.

3) Избирательная сортировка клеток. Обусловлена генетически (избирательная активность генов).

4) Селективная гибель клеток. Апоптоз и резорбция рудиментарных генов. Регулируется генетически и межклеточными контактами.

5) Специализация клеток (гистогенез). Изменяет форму, строение мембраны, набор органоидов клетки. Регулируется избирательной экспрессией генов, дифференцированным сплайсингом, инактивацией хромосом и генов, политенизация и амплификация ДНК.

6) Эмбриональная индукция (гетеро- и гомогенная; опыты Спермана, 1924). Влияние «организационного центра» на развитие компетентных клеток и тканей до достижения независимого развития. Регулируется специфическими и неспецифическими химическими индукторами.

7) Генетический контроль развития – роль сегрегационных мутаций, дизрупция частей тела, гены материнского дефекта, отсутствие рецептора тестостерона. Регулируется альтернативным сплайсингом.

Теория информации:

1) Все живое развивается из яйца.

2) Клетка (зигота) – генетическая система, в которой закодирована информация о биологической эволюции, с другой стороны – погрешность структуры и функционального развития.

3) В должном месте, в должное время, возникает «должное».

С позиции теории информации (Пригожин, Рубнер) в живой системе, в процессе ее развития, энтропия уменьшается.

Пангенезис – развитие из генов отдельных органов.  

Пангенезис (от пан... и генезис),умозрительная гипотеза наследственности и развития. Гиппократ (5—4 в. дон. э.) объяснял детальное сходство детей с родителями тем, что у животных и человека «семя отделяется из всего тела». Близкие воззрения развивали Дж. Борелли (17 в.), Ж. Бюффон (18 в.). В 19 в. идею П. выдвинул Ч. Дарвин, сформулировав «временную гипотезу П.» (1868). Стремясь охватить единой теорией явления индивидуального развития, изменчивости, наследственности и филогенетического развития, Дарвин предположил, что от всех частей организма отделяются субмикроскопические зародыши — геммулы, перемещающиеся по циркуляторным системам в половые клетки и обеспечивающие развитие у потомков признаков, сходных с родительскими, в том числе и вновь приобретённых.