Вопрос №44.сократительные структуры в клетке.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках как у эукариот, так и у прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.                                                    Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Микротрубочки – тончайшие трубочки диаметром 24 нм, стенки которых обра-зованы белком тубулином. Глобулярные субъединицы этого белка располагаются по спирали.

Микротрубочки определяют направление перемещения внутриклеточных компонентов, в том числе расхождение хромосом к полюсам клетки при делении
ядра. Они участвуют в образовании «цитоскелета». Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 6 нм, состоят из белка
актина, близкого тому, который содержится в мышцах. Эти нити, как и микротрубочки, являются элементами «цитоскелета». Они образуют кортикальный
слой под плазматической мембраной. Кроме микротрубочек, присутствующих в цитоплазме, в клетке имеются микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Вопрос №45. Микротрубочки и их производное. Промежуточные филаменты.

Микротрубочки присутствуют во всех животных клетках за исключением эритроцитов. Они образованы полимеризованными молекулами белка тубулина, который представляет собой гетеродимер, состоящий из двух субъединиц — альфа- и бета-тубулина. При полимеризации альфа-субъединица одного белка соединяется с бета-субъединицей следующего. Так формируются отдельные протофиламенты, которые, объединяясь по 13, формируют полую микротрубочку, внешний диаметр которой составляет около 25 нм, а внутренний — 15 нм.

Каждая микротрубочка имеет растущий плюс-конец и медленно-растущий минус-конец. Микротрубочки — один из наиболее динамичных элементов цитоскелета. Во время наращивания длины микротрубочки присоединение тубулинов происходит на растущем плюс-конце. Разборка микротрубочек наиболее часто происходит с обоих концов. Белок тубулин, формирующий микротрубочки, не является сократительным белком, и микротрубочки не наделены способностью к сокращению и передвижению. Однако микротрубочки цитоскелета принимают активное участие в транспорте клеточных органелл, секреторных пузырьков и вакуолей. Из препаратов микротрубочек отростков нейронов (аксонов) были выделены два белка — кинезин и динеин. Одним концом молекулы этих белков ассоциированы с микротрубочкой, другим — способны связываться с мембранами органелл и внутриклеточных везикул. С помощью кинезина осуществляется внутриклеточный транспорт к плюс-концу микротрубочки, а с помощью динеина — в обратном направлении.

Промежуточные филаменты (ПФ) — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм (9-11 нм), меньше, чем у микротрубочек (около 25 нм) и больше, чем у актиновых микрофиламентов (5-9 нм). Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов и микротрубочек^[1]. В ядре известен только один тип ПФ — ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.

Доменная структура белковых молекул ПФ довольно консервативна. Полипептид обычно имеет два глобулярных домена на N- и C-концах, которые соединены протяженным суперскрученным палочковидным доменом, состоящим из альфа-спиралей. Основной строительный блок филамента — димер, а не мономер. Он образован двумя полипептидными цепями, обычно двух разных белков, которые взаимодействуют между собой своими палочковидными доменами, образующими двойную суперскрученную спираль. Цитоплазматические ПФ образованы из таких димеров, образующих неполярные нити, толщиной в один блок. Отсутствие полярности у ПФ обусловлено антипараллельной ориентацией димеров в тетрамере. Из них далее образуются более сложные структуры, в которых ПФ могут уплотняться, вследствие чего имеют непостоянный диаметр.

В отличие от актина и тубулина белки ПФ не имеют сайта сязывания нуклеозидтрифосфатов.

Цитоплазматические ПФ есть не у всех эукариот, они обнаружены только у некоторых групп животных. Так, ПФ есть у нематод. моллюсков и позвоночных. но не найдены у членистоногих и иглокожих. У позвочноных ПФ отсутствуют в некоторых клетках (например, олигодендроцитах). В растительных клетках ПФ не обнаружены.^[2][3]
В большинстве животных клеток ПФ образуют «корзинку» вокруг ядра, откуда направлены к периферии клеток. ПФ особенно много в клетках, подверженных механическим нагрузкам: в эпителиях, где ПФ участвуют в соединении клеток друг с другом через десмосомы, в нервных волокнах, в клетках гладкой и поперечно-полосатой мышечной ткани.