Мейоз – это вид деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом вдвое и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.

Мейоз представляет собой последовательность двух делений.

Стадии мейоза:

Первое деление мейоза (редукционное) приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных. В профазу I, как и в митозе, происходит спирализация хромосом. Одновременно гомологичные хромосомы сближаются своими одинаковыми участками (конъюгируют), образуя биваленты. Перед вступлением в мейоз каждая хромосома имеет удвоенный генетический материал и состоит из двух хроматид, поэтому бивалента содержит 4 нити ДНК. В процессе дальнейшей спирализации может происходить кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом, сопровождающийся обменом соответствующими участками между их хроматидами. В метафазе I завершается формирование веретена деления, нити которого прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты таким образом, что от каждой центромеры идет только одна нить к одному из полюсов клетки. В анафазе I хромосомы расходятся к полюсам клетки, при этом у каждого полюса оказывается гаплоидный набор хромосом, состоящий их двух хроматид. В телофазе I восстанавливается ядерная оболочка, после чего материнская клетка делится на две дочерние.

Второе деление мейоза начинается сразу после первого и сходно с митозом, однако вступающие в него клетки несут гаплоидный набор хромосом. Профаза II по времени очень короткая. За ней наступает метафаза II, при этом хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуется веретено деления. В анафазе II происходит разделение центромеры, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Отделившиеся друг от друга дочерние хромосомы направляются к полюсам деления. В телофазе II происходит деление клеток, в котором из двух гаплоидных клеток образуется 4 дочерние гаплоидные клетки.

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

В ходе мейоза осуществляются два механизма рекомбинации генетического материала.

Непостоянный (кроссинговер) представляет собой обмен гомологичными участками между хромосомами. Происходит в профазе I на стадии пахитены. Результат – рекомбинация аллельных генов.

Постоянный – случайное и независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза. В результате гаметы получают разное число хромосом отцовского и материнского происхождения.

Биологическое значение мейоза

1) является основным этапом гаметогенеза;

Обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении.

Способы гаструляции:

Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки.

Различают 4 основных способа Г. Инвагинация, или впячивание, когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок. Эпиболия, или обрастание, когда относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок. Иммиграция, или вселение отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест). Деламинация, или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. Путём деламинации и иммиграции Г. осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных имеет место комбинация разных способов Г., преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Чем больше яйцо содержит желтка, тем относительно дольше продолжается процесс эпиболии.

У иглокожих, оболочников, бесчерепных и низших позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных) Г. имеет следующие общие черты: материал, активно вворачивающийся в процессе Г., образует крышу первичной кишки, или спинную часть внутреннего листка, и в дальнейшем, отделившись от остальной его части, образует средний зародышевый листок — мезодерму. Более пассивный материал образует дно первичной кишки. Постепенно клетки дна подрастают под материал крыши первичной кишки и, соединяясь вместе, замыкают полость дефинитивной кишки. Т. о., зародыш из двухслойного превращается в трёхслойный (т. н. энтероцельный способ образования мезодермы). У высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) энтодерма образуется раньше и не включает в себя материала будущего среднего листка. Последний вычленяется из наружного листка и располагается между эктодермой и энтодермой. У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) мезодерма образуется за счёт размножения нескольких отдельных клеток — телобластов (т. н. телобластический способ образования мезодермы), производные которых располагаются между экто - и энтодермой. Способы Г., в том числе и образования мезодермы, чрезвычайно варьируют и часто очень сложны.

Органогенез — образование и развитие органов. Различают онтогенетический О., изучаемый эмбриологией и биологией развития, и филогенетический О., исследуемый сравнительной анатомией.

Нейруляция – образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых животных и человека. Зародыш на стадии Н. называется нейрулой. В процессе Н. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков зачатков отдельных систем органов. Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток (зачаток хорды) и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.

· Химическая организация генетического материала. Структура ДНК. Принципы и этапы репликации ДНК. Репликон.

Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс—хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.

Как было доказано многочисленными исследованиями, ДНК является материальным носителем свойств наследственности и изменчивости и заключает в себе биологическую информацию — программу развития клетки, организма, записанную с помощью особого кода. Количество ДНК в ядрах клеток организма данного вида постоянно и пропорционально их плоидности. В диплоидных соматических клетках организма ее вдвое больше, чем в гаметах. Увеличение числа хромосомных наборов в полипловдных клетках сопровождается пропорциональным увеличением количества ДНК в них.

Белки составляют значительную часть вещества хромосом. На их долю приходится около 65% массы этих структур. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.

Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаруживаются также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.

РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция.

Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.

Массовые соотношения ДНК: гистоны: негистоновые белки: РНК: липиды — равны 1:1:(0,2—0,5):(0,1—0,15):(0,01—-0,03). Другие компоненты встречаются в незначительном количестве.

Структура ДНК

Первичная структура ДНК - это линейная последовательность нуклеотидов ДНК в цепи. Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК записывают в виде буквенной формулы ДНК: например - AGTCATGCCAG, запись ведется с 5'- на 3'-конец цепи ДНК.

Вторичная структура ДНК образуется за счет взаимодействий нуклеотидов (в большей степени азотистых оснований) между собой, водородных связей. Классический пример вторичной структуры ДНК - двойная спираль ДНК. Двойная спираль ДНК - самая распространенная в природе форма ДНК, состоящая из двух полинуклеотидных цепей ДНК. Построение каждой новой цепи ДНК осуществляется по принципу комплементарности, т.е. каждому азотистому основанию одной цепи ДНК соответствует строго определенное основание другой цепи: в комплемнтарной паре напротив A стоит T, а напротив G располагается C и т.д.

Синтез ДНК. Репликация

Уникальным свойством ДНК является ее способность удваиваться (реплицироваться). В природе репликация ДНК происходит следующим образом: с помощью специальных ферментов (гираз), которые служат катализатором (веществами, ускоряющими реакцию), в клетке происходит расплетение спирали в том ее участке, где должна происходить репликация (удвоение ДНК). Далее водородные связи, которые связывают нити, разрываются и нити расходятся.

В построении новой цепи активным "строителем" выступает специальный фермент - ДНК-полимераза. Для удвоения ДНК необходим также стратовый блок или "фундамент", в качестве которого выступает небольшой двухцепочечный фрагмент ДНК. Этот стартовый блок, а точнее - комплементарный участок цепи родительской ДНК - взаимодействует с праймером - одноцепочечным фрагментом из 20-30 нуклеотидов. Происходит репликация или клонирование ДНК одновременно на обеих нитях. Из одной молекулы ДНК образуются две молекулы ДНК, в которых одна нить от материнской молекулы ДНК, а вторая, дочерняя, вновь синтезированная.

Таким образом, процесс репликации ДНК (удваивания) включает в себя три основных этапа:

1. Расплетение спирали ДНК и расхождение нитей
2. Присоединение праймеров
3. Образование новой цепи ДНК дочерней нити

В основе анализа методом ПЦР лежит принцип репликации ДНК - синтеза ДНК, который современным ученым удалось воссоздать искусственно: в лаборатории врачи вызывают удвоение ДНК, но только не всей цепи ДНК, а ее небольшого фрагмента.

Функции ДНК

Молекула ДНК человека - носитель генетической информации, которая записана в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. В результате описанной выше репликации ДНК происходит передача генов ДНК от поколения к поколению.

Изменение последовательности нуклеотидов в ДНК (мутации) может приводить к генетическим нарушениям в организме.

Репликон - единица , генома способная к автономной репликации ДНК

· Хромосомные мутации. Причины и механизмы возникновения. Значение в развитии патологических состояний человека.

В основе изменения структуры хромосомы, как правило, лежит первоначальное нарушение ее целостности — разрывы, которые сопровождаются различными перестройками, называемыми хромосомными мутациями.

Разрывы хромосом происходят закономерно в ходе кроссинговера, когда они сопровождаются обменом соответствующими участками между гомологами. Нарушение кроссинговера, при котором хромосомы обмениваются неравноценным генетическим материалом, приводит к появлению новых групп сцепления, где отдельные участки выпадают — делении — или удваиваются — дупликации. При таких перестройках изменяется число генов в группе сцепления.

Разрывы хромосом могут возникать также под влиянием различных мутагенных факторов, главным образом физических (ионизирующего и других видов излучения), некоторых химических соединений, вирусов.

Нарушение целостности хромосомы может сопровождаться поворотом ее участка, находящегося между двумя разрывами, на 180° — инверсия. В зависимости от того, включает ли данный участок область центромеры или нет, различают перицентрические и парацентрические инверсии.

Фрагмент хромосомы, отделившийся от нее при разрыве, может быть утрачен клеткой при очередном митозе, если он не имеет центромеры. Чаще такой фрагмент прикрепляется к одной из хромосом — транслокация. Возможно присоединение фрагмента к своей же хромосоме, но в новом месте — транспозиция. Таким образом, различные виды инверсий и транслокаций характеризуются изменением локализации генов.

Таким образом, изменения хромосомной организации, чаще всего оказывающие неблагоприятное воздействие на жизнеспособность клетки и организма, с определенной вероятностью могут быть перспективными, наследоваться в ряду поколений клеток и организмов и создавать предпосылки для эволюции хромосомной организации наследственного материала.

· Целостность онтогенеза. Эмбриональная регуляция.