Выделяют две основные формы размножения организмов. Оно может быть половым либо бесполым.

В первом случае для воспроизведения потомства необходимо 2 особи, а во втором достаточно лишь одной. При бесполом размножении новый организм появляется из соматических клеток. В природе существует несколько способов воспроизведения потомства без участия половых органов. К ним относят вегетативное размножение, почкование, фрагментация, споруляция, деление, клонирование.

При половом размножении новые организмы появляются в результате слияния специализированных половых клеток, называемых гаметами, и последующего образования зиготы. Этот способ является более прогрессивным по сравнению с бесполым.

Почкование - форма бесполого размножения, при которой от родительской особи отделяется дочерний организм. Такая форма характерна для грибов, гидры и некоторых других животных.

Вегетативное размножение - разновидность бесполого размножения отдельными органами, частями органов или тела. Оно основано на способности организмов восстанавливать недостающие части тела - регенерации. Встречается у растений (размножение стеблями, листьями, побегами), у низших беспозвоночных животных (кишечнополостных, плоских червей).

Простое деление,или деление надвое, характерно для одноклеточных организмов. Из одной клетки путем митоза образуются две дочерние, каждая из которых становится новым организмом.

40. Бесполое размножение.

Краткая характеристика

Бесполое размножение проходит без образования гамет или половых клеток. В нем принимает участие всего лишь один организм. Бесполое размножение организмов характеризуется образованием идентичных потомков, при этом генетическая изменчивость возможна только вследствие случайных мутаций.

Одинаковое потомство, которое происходит от одной потомственной клетки, принято называть клонами. Бесполое размножение является основным для одноклеточных организмов. При этом каждая особь делится надвое. Однако некоторые простейшие (фораминиферы) могут разделиться и на большее количество клеток. Простота этого способа репродукции связана с простотой организации этих организмов, это дает им возможность увеличивать свою численность достаточно быстро. Например, при достаточно благоприятных условиях число бактерий способно удваиваться каждые 30 минут. При бесполом размножении организм может бесконечное количество раз воспроизводить себе подобных, пока не произойдет случайное изменение генетического материала.

Виды бесполого размножения

§ Простое деление

§ Размножение спорами

§ Почкование

§ Фрагментация

§ Вегетативное размножение

Размножение делением:Известно, что у прокариот кольцевая хромосома, перед там как поделиться, удваивается. После этого между дочерними клетками появляется перегородка или перетяжка, и затем клетка делится надвое. Такие одноклеточные водоросли, какэвглена зеленая или хламидомонада, размножаются путем митоза. При помощи него могут размножаться также и простейшие. В процессе этого образуется пара дочерних клеток.

У простейших и споровиков наблюдается множественное деление, когда после повторного деления ядра происходит процесс и в самой клетке (на большое количество дочерних). У малярийного плазмодия также имеется стадия, в процессе которой осуществляется множественное деление, именуемая шизонтом. Сам процесс получил название шизогонии. После заражения хозяина плазмодий проводит шизогонию в клетках печени. В процессе нее образуется примерно тысяча дочерних клеток, и каждая из них имеет способность проникнуть в эритроциты. Высокая плодовитость компенсируется большими потерями и трудностями, которые связаны со сложным циклом жизни.

Размножение спорами:Бесполое размножение может быть организовано при помощи спор. Это специальные гаплоидные клетки у растений и грибов, которые служат для расселения и размножения. Но нельзя путать споры растений, грибов и споры бактерий. Бактериальные споры – это клетки, находящиеся в покое и имеющие сниженный метаболизм. Они окружены многослойной оболочкой, устойчивы к высыханию и прочим неблагоприятным условиям, которые могут вызвать гибель обычных клеток. Возникновение спор необходимо не только для выживания, но и для расселения бактерий. Попадая в нужную среду, спора прорастает и превращается в делящуюся клетку.

У низших растений и грибов споры возникают в процессе митоза (митоспоры), у высших растений – в результате мейоза (мейоспоры). Последние содержат гаплоидный набор хромосом и способны дать начало поколению, которое не похоже на материнское, и размножаться оно будет уже половым путем. Возникновение мейоспор связывают с чередованием поколений – полового и бесполого, которое дает споры.

Почкование:Существуют и другие формы бесполого размножения, одна из которых – это почкование. При этом виде размножения на теле родителя образуется почка, она растет и в конце концов, отделяясь, начинает самостоятельную жизнь в виде нового полноценного организма. Почкование встречается у разных групп живых организмов, например дрожжей, других одноклеточных грибов, бактерий, гидры пресноводной (кишечнополостные), каланхоэ.

Фрагментация:Бесполое размножение может осуществляться при помощи фрагментации. Это процесс, при котором происходит разделение родительской особи на некоторое количество частей. При этом каждая из них дает жизнь новому организму. В основе этого лежит регенерация (способность живого организма восстанавливать потерянные части). Примером этого могут служить дождевые черви. Фрагменты их тел могут дать начало новым особям.

Однако в природе такой вид размножения встречается достаточно редко. Это характерно для плесневелых грибов, многощетинковых червей, иглокожих, оболочников и некоторых водорослей (спирогира).

Вегетативное размножение:Бесполое размножение растений осуществляется при помощи вегетативного способа. Для него необходимы отдельные части тела или органы растений. При этом виде репродукции происходит отделение от материнского экземпляра большой хорошо сформированной части (черенок стебля, корня, часть слоевища), которая дает впоследствии начало новому самостоятельному организму. У растений образуются специальные структуры, которые предназначены для вегетативного размножения:

• Клубень (георгины, картофель) – это стеблевое или корневое утолщение. Новые особи развиваются из пазушных почек на них. Клубни могут перезимовать только один раз, после этого ссыхаются.

• Клубнелуковицы (крокус, гладиолус) – это вздутое основание стебля; листьев не имеет.

• Луковицы (тюльпан, лук) состоят из мясистых листьев и короткого стебля, сверху покрываются остатками прошлогодней листвы; обычно содержат дочерние луковицы, при этом каждая из них способна образовать побег.

• Корневище (астра, валериана) – это растущий горизонтально подземный стебель; он может быть тонким и длинным или толстым и коротким. Корневище имеет листья и почки.

• Столон (смородина, крыжовник) – горизонтальный стебель, который стелется по почве. Он не предназначен для зимовки.

• Корнеплод (морковь, репа) – это утолщенный главный корень, в нем находится запас питательных веществ.

• Ус (лютик, земляника) – представляет собой разновидность столона; растет быстро и содержит листья и почки.

Вообще, способы бесполого размножения, такие как почкование или фрагментация, не отличаются от вегетативного, но традиционно этот термин употребляют по отношению к растениям и только лишь в редких случаях к животным. Этот вид регенерации очень важен в практике растениеводства. Может случиться, что растение (например, груша) имеет какую-то удачную комбинацию признаков. У семян эти характеристики будут наверняка нарушены, так как они появляются при половом размножении, которое связано с рекомбинацией генов. Вот почему при разведении груш обычно практикуют вегетативное размножение – черенками, отводками, прививают почки на другие деревья.

41. Половое размножение у животных

Размножение — присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Разные способы размножения подразделяются на два основных типа: бесполое и половое. Для организмов, обладающих клеточным строением, в основе всех форм размножения лежит деление клетки

Половое размножение сопряжено с половым процессом (слиянием клеток), а также, в каноническом случае, с фактом существования двух взаимодополняющих половых категорий (организмов мужского пола и организмов женского пола).

При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. Эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Животным свойствен двойной набор хромосом в обычных (соматических) клетках, поэтому гаметообразование у животных происходит в процессе мейоза. У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.

По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования:

1. изогамия — гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками

2. анизогамия — гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками

3. оогамия — гаметы различного размера и строения. Мелкие, имеющие жгутики мужские гаметы, называются сперматозоидами, а крупные, не имеющие жгутиков женские гаметы, — яйцеклетками.

При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.

Гермафродитизм

Животное, имеющее и мужские, и женские гонады, называется гермафродитом(от имён греческих богов Гермеса и Афродиты; в переводе означает — мифическое обоеполое существо). Гермафродитизм широко распространён среди низших животных и в меньшей степени у высших. Аналогичный признак у растений называется однодомностью (в отличие от двудомности) и сопряжен с общей эволюционной продвинутостью вида в меньшей степени, чем у животных.

Партеногенез и апомиксис

Партеногенез — это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неоплодотворённой яйцеклетки, таким образом, обмена генетической информацией не происходит, как и при бесполом размножении. Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.

Партеногенез, являющийся половым, но однополым видом размножения, возник в процессе эволюции у раздельнополых организмов. В тех случаях, когда какие-то виды представлены только самками (всегда или периодически), одно из главных биологически преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида. Однополые таксоны, размножающиеся партеногенетически, часто занимают периферию видовых ареалов, где гибридизация и конкуренция с бисексуальными популяциями не препятствует установлению и распространению однополых (женских) популяций. Партеногенез описан для тлей, дафний, ящериц, некоторых рыб и других животных. Партеногенез не встречается у млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза.

При партеногенезе яйцеклетка может быть гаплоидной и диплоидной. При развитии из гаплоидной яйцеклетки развивающиеся особи могут быть только мужскими, только женскими, или теми и другими, что зависит от механизма определения пола. Например, у пчёл, паразитических ос, червецов, клещей самцы появляются из неоплодотворённой гаплоидной яйцеклетки. Партеногенез может быть постоянным или циклическим. У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний в частности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза, и яйцеклетки остаются диплоидными. Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам. В неблагоприятных условиях существования самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидные зиготы, вновь дающие начало самкам.

Прогенез

Прогенез — это гаметогенез на личиночной стадии. Он подразделяется на: неотения — временная задержка развития организма на личиночной стадии, с приобретением способности к половому размножению. Например, у некоторых видов амбистом,земноводных из семейства амбистомовых (Ambystomidae) отряда хвостатых (Caudata), образуется неотеническая личинка аксолотль из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина.

педоморфоз -неотения с полной утратой способности к метаморфозу. Встречается у хвостатых земноводных из семейства протеи.

педогенез — партеногенетическое размножение на личиночной стадии, часто оно происходит когда зародыш ещё находится в организме матери. Этот тип размножения характерен для некоторых членистоногих и паразитических плоских червей — трематод, использующих его для значительного увеличения числа потомков за короткий срок.

42. Инбридинг и аутбридинг

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг –неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.

43. Роль ДНК в наследственности

Способность клеток поддерживать высокую упорядоченность своей организации зависит от генетической информации, которая сохраняется в форме дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) . Раскрытие роли ДНК в передаче наследственных свойств представляется одним из основных достижений современной биологии. В 1944 г. О. Эвери доказал, что именно ДНК ответственна за изменение (трансформацию) организмов. Это было показано в экспериментах с двумя формами бактерий (пневмококков) . Одна из них обладала способностью образовывать капсулу и вызывать заболевание. Вторая форма не образовывала капсулы и не вызывала заболевания. Оказалось, что после проникновения ДНК, выделенной из вирулентных (вызывающих заболевание) клеток, некоторое количество клеток невирулентной формы образовало капсулу, причем эта способность передавалась по наследству. ДНК — это полимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В их состав входят углевод дезоксирибоза, фосфорная кислота и азотистые основания четырех типов: два пуриновых — аденин и гуанин и два пиримидиновых — тимин и цитозин. Приблизительные определения показывают, что молекулярная масса ДНК достигает величины 106—109.

44. Химический состав ДНК : ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие одно из четырех азотистых оснований: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (Ц) или гуанин (Г); пятиатомный сахар пентозу - дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов. В каждой цепи нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей между дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Объединяются две цепи в одну молекулу при помощи водородных связей, возникающих между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов, образующих разные цепи.

Исследуя нуклеотидный состав ДНК различного происхождения, Чаргафф обнаружил следующие закономерности.

1. Все ДНК независимо от их происхождения содержат одинаковое число пуриновых и пиримидиновых оснований. Следовательно, в любой ДНК на каждый пуриновый нуклеотид приходится один пиримидиновый.

2. Любая ДНК всегда содержит в равных количествах попарно аденин и тимин, гуанин и цитозин, что обычно обозначают как А=Т и G=C. Из этих закономерностей вытекает третья.

3. Количество оснований, содержащих аминогруппы в положении 4 пиримидинового ядра и 6 пуринового (цитозин и аденин), равно количеству оснований, содержащих оксо-группу в тех же положениях (гуанин и тимин), т. е. A+C=G+T. Эти закономерности получили название правил Чаргаффа. Наряду с этим было установлено, что для каждого типа ДНК суммарное содержание гуанина и цитозина не равно суммарному содержанию аденина и тимина, т. е. что (G+C)/(A+T), как правило, отличается от единицы (может быть как больше, так и меньше ее). По этому признаку различают два основных типа ДНК: А Т-тип с преимущественным содержанием аденина и тимина и G C-тип с преимущественным содержанием гуанина и цитозина.

Величину отношения содержания суммы гуанина и цитозина к сумме содержания аденина и тимина, характеризующую нуклеотидный состав данного вида ДНК, принято называть коэффициентом специфичности. Каждая ДНК имеет характерный коэффициент специфичности, который может изменяться в пределах от 0,3 до 2,8. При подсчете коэффициента специфичности учитывается содержание минорных оснований, а также замены основных оснований их производными. Например, при подсчете коэффициента специфичности для ЭДНК зародышей пшеницы, в которой содержится 6% 5-метилцитозина, последний входит в сумму содержания гуанина (22,7%) и цитозина (16,8%).

45. Модель ДНК, предложенная Уотсоном и Криком

Модель уотсона и крика днк открыта в 1953 году и имеет свои особенности. Она состоит из двух цепей (пуриновые основания напротив пиримидина), которые удерживаются вместе водородными связями. Гуанин в паре с цитозином соединяется тремя водородными связями, а аденин образует пару с тимином двумя водородными связями, при этом наблюдается анти-параллельная ориентация двух цепей.

ДНК состоит из двух цепей повторяющихся нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов. Эти компоненты – фосфатная группа, 2-дезоксирибоза сахара, азотсодержащие основания (цитозин, аденин, гуанин, тимин).

Молекула ДНК, описанной Уотсон и Крик была в форме B. В настоящее время известно, что ДНК может существовать в нескольких других формах. Основное различие между формами есть направление спирали. А, В, С = правые спирали, Z = левые спирали (находится в пробирке под высоким содержанием соли).

В – это основная форма, которая находится в клетке. Z-ДНК изначально можно найти только в условиях высокого содержания соли, но клеточной среде низкое содержание соли. Тогда возникает вопрос, существует ли тип Z при клеточных условиях. Несколько параметров было обнаружено, при которых Z-ДНК может стабилизироваться в условиях низкого содержания соли: это переменные пуриновые / пиримидиновые участки, поли GC или поли AT участки и участки 5-метил-цитозина.

Так как оба эти условия могут существовать в клетке, можно предположить, что участки Z-ДНК могут на самом деле существовать в клетке вместе с другими участками B-ДНК. В дополнение к направлению молекула имеет несколько других различий между различными формами ДНК.

46. Ген

Ген – участок ДНК, с которого копируется РНК, элементарная структурная и функциональная единица наследственности живых организмов, включающий промотор, транскрибируемую последовательность и терминатор. Промотор – небольшой участок гена, к которому присоединяется фермент транскрипции. Кодирующая часть содержит информацию о последовательности нуклеотидов в РНК. Терминатор – сигнальный участок о завершении транскрипции. Термин «ген» был предложен в 1909 году датским ботаников Вильгельмом Йогансеном.

Свойства гена

1. дискретность — не смешиваемость генов;

2. стабильность — способность сохранять структуру;

3. лабильность — способность многократно мутировать;

4. множественный аллелизм — многие гены существуют в популяции во множестве молекулярных форм;

5. аллельность — в генотипе диплоидных организмов только две формы гена;

6. специфичность — каждый ген кодирует свой признак;

7. плейотропия — множественный эффект гена;

8. экспрессивность — степень выраженности гена в признаке;

9. пенетрантность — частота проявления гена в фенотипе;

10. амплификация — увеличение количества копий гена

Классификация

1. Структурные гены — гены, кодирующие синтез белков. Расположение нуклеотидных триплетов в структурных генах коллинеарно последовательности аминокислот в полипептидной цепи, кодируемой данным геном (гены, кодирующие необходимые для клетки белки-ферменты или структурные элементы).

2. Функциональные гены — гены, которые контролируют и направляют деятельность структурных генов (гены, кодирующие белок, контролирующий транскрипцию структурных генов).

Гены одного метаболического пути объединяются в кластер.

Биологическое значение такой организации генов в том, что обеспечивается быстрое переключение метаболических путей и как результат, быстрое приспособление к изменяющимся условиям внешней среды и экономии энергии.

Современное состояние теории гена. В результате исследований элементарных единиц наследственности сложились представления, носящие общее название теории гена. Основные положения этой теории следующие:

1. Ген – участок молекулы ДНК, имеющей определенную последовательность нуклеотидов. Представляет собой сложную функциональную единицу наследственной информации, состоящую из различных функциональных сегментов.

2. Разные гены имеют разный качественный и количественный состав нуклеотидов.

3. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме.

4. Гены способны к рекомбинации (в процессе кроссинговера) и мутации, что обеспечивает изменчивость.

5. В хромосоме есть гены мРНК (структурные гены), гены рРНК и гены тРНК.

6. Среди структурных генов есть регуляторные гены, продукты которых регулируют работу других структурных генов.

7. Ген не принимает непосредственного участия в синтезе белков, он является «матрицей» для образования посредников – различных молекул РНК, непосредственно участвующих в синтезе.

8. Количество генов может удваиваться в процессе репликации, а затем распределяться в дочерние клетки в результате митоза или мейоза.

9. Ген может существовать в виде разных аллелей, определяющих варианты признаков.

10. Определенный структурный ген кодирует синтез одного полипептида. Отдельный белок может обуславливать определенный признак. Этим обусловлены моногенные признаки.

11. Клетка, орган или организм обладают многими сложными признаками, которые слагаются из взаимодействия многих генов – это полигенные признаки.

12. Действие гена строго специфично, т. к. ген может кодировать только одну аминокислотную последовательность и регулирует синтез только одного конкретного полипептида.

13. Некоторые гены обладают плейотропностью действия, определяя развитие сразу нескольких признаков. Например, синдром Марфана.

14. Дозированность действия гена заключается в зависимости интенсивности проявления признака (экспрессивность) от количества определенного аллеля. Например, многие заболевания в гетерозиготном состоянии проявляются слабее, чем в гомозиготном.

15. На активность гена может оказать влияние как внешняя, так и внутренняя среда.

16. Конститутивные гены – это гены, которые постоянно экспрессируются, т. к. белки, которые они кодируют, необходимы для постоянной клеточной деятельности, обеспечивают синтез белков «домашнего хозяйства» - белки рибосом, цитохромов, ферментов гликолиза, переносчиков ионов и др. Эти гены не требуют специальной регуляции.

17. Неконститутивные гены – это гены обычно неактивные, но экспессируются только тогда, когда белок, который они кодируют, нужен клетке. Эти гены регулируются клеткой или организмом. Эти белки обеспечивают дифференцировку, специфичность структуры и функции каждой клетки.

18. Молекулы ДНК способны к репарации, поэтому не всякие повреждения гена ведут к мутациям.

19. Генотип, будучи дискретным (состоящим из отдельных генов) функционирует как единое целое.

47. Ферментативный синтез ДНК

ДНК – полимераза

ДНК-полимераза — фермент, участвующий в репликации ДНК. Ферменты этого класса катализируют полимеризацию дезоксирибонуклеотидов вдоль цепочки нуклеотидов ДНК, которую фермент «читает» и использует в качестве шаблона. Тип нового нуклеотида определяется по принципу комплементарности с шаблоном, с которого ведётся считывание. Собираемая молекула комплементарна шаблонной моноспирали и идентична второму компоненту двойной спирали.

Выделяют ДНК-зависимую ДНК-полимеразу, использующую в качестве матрицы одну из цепей ДНК, и РНК-зависимую ДНК-полимеразу, способную также к считыванию информации с РНК (обратная транскрипция).

ДНК-полимеразу считают холоферментом, поскольку для нормального функционирования она требует присутствия ионов магния в качестве кофактора. В отсутствии ионов магния о ней можно говорить как об апоферментe.

ДНК-полимераза начинает репликацию ДНК, связываясь с отрезком цепи нуклеотидов. Среднее количество нуклеотидов, присоединяемое ферментов ДНК-полимеразой за один акт связывания/диссоциации с матрицей, называют процессивностью.

ДНК – лигазы

Лигаза — фермент, катализирующий соединение двух молекул с образованием новой химической связи (лигирование). При этом обычно происходит отщепление (гидролиз) небольшой химической группы от одной из молекул.

Лигазы относятся к классу ферментов EC 6.

В молекулярной биологии лигазы разделяют на две большие группы — РНК-лигазы и ДНК-лигазы. ДНК-лигаза, осуществляющая репарацию ДНК

ДНК-лигазы — ферменты, катализирующие ковалентное сшивание цепей ДНК в дуплексе при репликации, репарации и рекомбинации. Они образуют фосфодиэфирные мостики между 5'-фосфорильной и 3'-гидроксильной группами соседних дезоксинуклеотидов в местах разрыва ДНК или между двумя молекулами ДНК. Для образования этих мостиков лигазы используют энергию гидролиза пирофосфорильной связи АТФ. Один из самых распространённых коммерчески доступных ферментов — ДНК-лигаза бактериофага Т4.

ДНК – геликазы

ДНК геликазы - ферменты раскручивающие двуцепочечную спираль ДНК с затратой энергии гидролиза трифосфатов NTP. Образуемая одноцепочечная ДНК участвует в различных процессах, таких как репликация, рекомбинация, и репарация. ДНК геликазы необходимы для репликации, репарации, рекомбинации и транскрипции. Геликазы присутствуют во всех организмах.

ДНК-топоизомеразы

ДНК-топоизомеразы—ферменты, изменяющие степень сверхспиральности и тип сверхспирали. Путём одноцепочечного разрыва они создают шарнир, вокруг которого нереплецированный дуплекс ДНК, находящейся перед вилкой, может свободно вращаться. Это снимает механическое напряжение, возникающее при раскручивании двух цепей в репликативной вилке, что является необходимым условием для её непрерывного движения. Кроме того, топоизомеразы (типа II) обеспечивают разделение или образование катенанов - сцепленных кольцевых ДНК (образуются в результате репликации кольцевой ДНК), а также устранение узлов и спутанных клубков из длинной линейной ДНК. Существует два типа топоизомераз. Топоизомеразы типа I уменьшают число сверхвитков в ДНК на единицу за один акт. Эти топоизомеразы надрезают одну из двух цепей, в результате чего фланкирующие дуплексные области могут повернутся вокруг интактной цепи, и затем воссоединяют концы разрезанной цепи. Эта реакция не требует энергии АТФ, т.к. энергия фосфодиэфирной связи сохраняется благодаря тому, что тирозиновый остаток в молекуле фермента выступает то в роли акцептора, то в роли донора фосфорильного конца разрезанной цепи.

Топоизомеразы типа II вносят временные разрывы в обе комплиментарные цепи, пропускают двухцепочечный сегмент той же самой или другой молекулы ДНК через разрыв, а затем соединяют разорванные концы. В результате за один акт снимаются два положительных или отрицательных сверхвитка. Топоизомеразы типа II тоже используют тирозиновые остатки для связывания 5¢-конца каждой разорванной цепи в то время. когда другой дуплекс проходит через место разрыва.

Праймаза

Праймаза — фермент, обладающий РНК-полимеразной активностью; служит для образования РНК-праймеров, необходимых для инициации синтеза ДНК в точке ori и дальнейшем для синтеза отстающей цепи.

48. Индивидуальное развитие многоклеточных организмов

Онтогенез, или процесс индивидуального развития особи, характерен для всех живых существ. Он означает закономерную и последовательную смену событий, определяющую развитие и существование организма от зарождения до конца жизни.

Обычно под онтогенезом понимают процесс развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи.

Понятие «онтогенез», безусловно, применимо и к одноклеточным организмам. Действительно, при делении, например, инфузории образуются дочерние клетки-особи, которые сначала существенно отличаются от материнского организма. Они мельче, лишены ряда органелл, формирующихся лишь стечением времени, в процессе их индивидуального существования. Достигнув зрелого состояния, дочерние организмы дадут (претерпев деление) начало новому поколению.

При такой смене поколений не происходит естественной смерти особей, однако можно говорить об их онтогенезе — от деления до деления этих одноклеточных организмов.

Применимо данное понятие и к организмам, размножающимся бесполым путем. Например, при почковании у гидры процесс индивидуального развития особи начинается с момента возникновения почки на материнском организме до естественной смерти дочерней особи.

Наиболее подробно изучен онтогенез у многоклеточных животных, на примере которых мы и рассмотрим основные этапы и закономерности индивидуального развития.

При половом размножении у животных онтогенез начинается с момента формирования зиготы - клетки, образующейся в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. За счет митотического деления зиготы и последующих поколений клеток образуется многоклеточный организм, состоящий из большого числа клеток разных типов, различных тканей и органов. На ранних этапах онтогенеза происходит интенсивный рост(увеличение размеров и массы) развивающейся особи, дифференцировкаи морфогенез. Дифференцировка, (возникновение различий между однородными клетками и тканями) лежит в основе морфогенеза, т. е. процесса формирования различных структур в развивающемся организме.

49. Законы наследственности Г. Менделя

Менделя законы

Основные закономерности наследования, открытые Г. Менделем. В 1856–1863 гг. Мендель провёл обширные, тщательно спланированные опыты по гибридизации растений гороха. Для скрещиваний он отбирал константные сорта (чистые линии), каждый из которых при самоопылении устойчиво воспроизводил в поколениях одни и те же признаки. Сорта различались альтернативными (взаимоисключающими) вариантами какого-либо признака, контролируемого парой аллельных генов (аллелей). Напр., окраской (жёлтая или зелёная) и формой (гладкая или морщинистая) семян, длиной стебля (длинный или короткий) и т. д. Для анализа результатов скрещиваний Мендель применил математические методы, что позволило ему обнаружить ряд закономерностей в распределении родительских признаков у потомков. Традиционно в генетике принимают три закона Менделя, хотя сам он формулировал лишь закон независимого комбинирования.