Разнообразие плодов древесных растений

ЦВЕТОК

Методические указания к теме

Цветок – это сильно укороченный метаморфизированный побег. Основные его части: цветоложе, цветоножка, лепестки (образуют венчик), чашелистики (образуют чашечку), тычинки(их совокупность называютандроцей), пестики (совокупность пестиков –гинецей) (прил. 4, рис. 1). Чашечка и венчик образуют околоцветник. Существенным признаком цветка является характер расположения и формы его органов (симметрия): если через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии - цветок называют правильным, или актиноморфным. Если части одного круга цветка различны и расположены так, что плоскость симметрии только одна, - его называют неправильным, илизигоморфным. Для составления формул приняты условные обозначения частей цветка и его морфологических признаков (прил. 4, табл. 1). При выборе древесных растений для садово-парковых насаждений цветки являются важной декоративной деталью, при этом значение имеют форма (как цветка так и соцветий), размеры, окраска, запах, время и продолжительность цветения (прил. 4, табл. 2 – 3). Декоративность цветкам могут придавать не только лепестки венчика, но и другие части цветка, например, кустарник бугенвиллея имеет крупные яркие малиновые прицветники, эффектность цветкам азалий и цезальпиний придают выдвинутые пестики и тычинки.

У древесных растений цветок подвергается многочисленным модификациям, причем полностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки тополей и черного ореха не имеют венчика, а цветок ивы лишен и чашечки и венчика. Другая модификация цветка — срастание его частей. Например, у винограда и рододендрона срастаются плодолистики, у катальпы — лепестки, у калины — чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития. Большинство лесных деревьев однодомно (береза и ольха), другие виды, ( хурма виргинская, тополь и ива) – двудомные. При классификации соцветий используют признаки: 1) характер олиственности (фрондозные, т.е олиственные; орактеозные, имеющие прицветники-чешуи и эбрактеозные, не имеющие листьев); 2) порядок ветвления (простые и сложные). Если соцветия простые (т.е. образованы побегами одного порядка) и нарастают моноподиально то такие называют моноподиальные (рацемозные или ботрические). Если нарастание происходит симподиально формируются цимозные (верхоцветный или определенные) соцветия; 3) способ нарастания (монохазий, дихазий, плейохазий); 4) состояние апикальных меристем (открытые (апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии) и закрытые (апикальные меристемы главной оси формируют цветок)). В описательной классификации соцветия делят на простые и сложные (рис. ).

Завязь пестика после опыления и оплодотворения превращается в плод (прил. 4, рис. 5), внутри которого развиваются семена. Стенка плода называется околоплодником, он развивается из стенки завязи, а в отдельных случаях и из других частей цветка (главным образом цветоложа и чашечки). Околоплодник может быть сочным (вишня, черемуха), сухим (акация желтая, береза), давать различные выросты в виде крыла, шипов, прицепок и т.п. Плоды имеют большое значение в жизни растений: защищают семена в период их созревания от внешних неблагоприятных условий, у некоторых древесных растений (дуба, липы, лещины) – в период покоя семян, а также способствуют распространению семян. Классифицируют плоды по различным признакам: 1) по типу гинецея (моно- и полимерные); 2) по числу плодолистиков для апокарпных плодов 3) по числу семян (одно- и многосемянные); 4) (апокарпные, ценокарпные); 5) по типу завязи (например, из верхней завязи образованы плоды у липы и клёна, из нижней – у граната, дуба, ореха (лещина), яблони, жимолости, бузины); 6) по строению (характеру околоплодника (сухие, сочные); 7) по способу вскрывания; 8) по способу распространения.

Плоды, деревьев и кустарников можно разделить на две группы: сухие и сочные (табл. 4). К сухим плодам относятся: а) вскрывающиеся - листовка, боб, коробочка; б) невскрывающиеся - орех, желудь, крылатка. Сухие плоды некоторых пород образуют соплодия: шишкообразное соплодие магнолии (состоит из листовок), шаровидное соплодие платана (представлено мелкими семянками, окруженными при основании жесткими волосками). Большинство кустарников и небольших деревьев в нижних ярусах сложных древостоев имеют мясистые плоды, которые распространяются птицами и млекопитающими, плоды верхнего древесного яруса переносятся главным образом ветром.

У многих покрытосеменных деревьев умеренной зоны зачатки цветка начинают формироваться рано. Время заложения органов цветка у разных видов различно, но все-таки для большинства из них оно приходится на начало мая — конец июля. У некоторых видов плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки (их называют партенокарпическими, например, у некоторых сортов инжира, груши, персика, яблони, вишни, сливы, цитрусовых. Среди лесных деревьев, например у клена, ильм, березы и желтого тополя). Для видов плодовых деревьев (вишня и персик) возможна бессемянность, если зародыши погибают перед созреванием плодов. Среди голосеменных партенокарпия характерна родов Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus и Thuja, отмечалась также у Chamaecyparis, Cryptomeria, Pseudotsuga и Tsuga, редко встречается у Pinus.

Плоды древесных растений находят применение в медицине, пищевой промышленности, и служат дополнительным украшением древесных растений в насаждениях. Знание морфолого-анатомических особенностей плодов древесных растений позволяет выделить основные признаки в систематике растений, способствует выведению новых перспективных в практическом отношении сортов.

Таблица 4

Разнообразие плодов древесных растений

Гинецей – совокупность мегаспорофиллов, видоизмененных в плодолистики. Если плодолистики не срастаются между собой гинецей называется апокарпным. Гинецей состоящий из сросшихся плодолистиков - ценокарпный.

Если в цветке есть и чашечка и венчик, околоцветник называется двойным (липа, вишня), если имеется только венчик или только чашечка (вяз), то такой околоцветник называется простым. У ветроопыляемых растений околоцветник часто слабо развит или отсутствует (береза, осина), такой цветок называют голым.

Завязь верхняя – свободно сидящая на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и срастающаяся с ним только основанием (в этом случае части цветка (тычинки, венчик и чашечка) прикреплены к цветоложу ниже завязи и цветок называется подпестичным (липа, клен).

Нижняя завязь - цветоложе в цветке сильно вогнуто, охватывает кругом завязь и плотно прирастает к ее стенкам, венчик, тычинки и чашечка оказываются прикрепленными к краю цветоложа над завязью (цветок называют надпестичным) (смородина).

Тычинки с недоразвившимися пыльниками, не дающие пыльцы, называются стаминодиями.

Цветок, не имеющий тычинок называется пестичным, или женским; не имеющий гинецея - тычиночным, или мужским.

Цветки, содержащие и андроцей, и гинецей, называются обоеполыми.

Растения с раздельнополыми цветками делятся на однодомные, у которых тычиночные и пестичные цветки возникают на одном и том же растении (лещина, ольха), и двудомные, когда на одних экземплярах развиваются только пестичные цветки, на других - только тычиночные (актинидия, ясень).

Семяпочки (семязачатки) – небольшие тела овальной формы, находятся в гнездах завязи и развиваются в дальнейшем в семена (число семяпочек в завязи различное: у вишни – одна, у акации желтой – несколько, у тополей – много).

Однодомные растения - тычиночные и пестичные цветки образуются на одном дереве.

Двудомные растения - тычиночные и пестичные цветки образуются на разных деревьях.

Настоящий (верхний) плод - образуется из верхней завязи (развивается только из стенок завязи: липа, орешник), в образовании ложных принимают участие и др. органы).

Ложный плод, развивающийся из нижней завязи (его стенки образуются из стенок завязи и из сросшегося с ними цветоложа (смородина, яблоня).

Анемохоры – перемещение плодов происходит при помощи ветра (ель, сосна, лиственница, клен, береза).

Гидрохоры – древесные породы, распространяющиеся с помощью воды (ольха черная и серая, тополь черный, ивы).

Зоохоры – древесные породы, способ распространения семян и плодов которых происходит с помощью животных. (сосна сибирская кедровая, черемуха, рябина, бересклет и др.). Среди зоохорных древесных пород различают экзозоохоры (переносятся животными) и эндозоохоры (распространяясь животными, проходят стратификацию в желудочно-кишечном тракте в се виды бересклетов с помощью птиц отряда курообразных).

Рост древесного растения обычно начинается с прорастания самого важного органа размножения - семени. Семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру) (прил. 4, рис. 6 – 8). Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька (гипоко́тиля) и почечки (плю́мула). Прорастание семян начинается с роста зародыша, в результате чего происходят разрыв оболочки семени и появление молодого растения, корешок удлиняется и проникает в почву. У некоторых древесных растений (большая часть видов голосеменных, бук, кизил, белая акация, ясень и многие виды клена) семядоли пробиваются наверх при помощи растущего гипокотиля (надземное прорастание) (прил. 4, рис. 8 – 9). У других (дуб, орех, конский каштан) семядоли остаются под землей, в то время как эпикоптиль растет вверх и развивает листья (подземное прорастание).

50 000 семян осины имеют массу 4 г. Плоды березы могут отлетать от материнского рас­тения на 1,6 км, клена – на 0,09 км, ясеня – на 0,02 км. У некоторых древесных бобовых (например, у Bauhinia purpurea) семена отбрасываются на расстояние до 15 м. Плоды Celtis iguana поедаются карабкающимися игуанами. Желуди распространяются белкой, бурундуком, бурым медведем и на наибольшие расстояния — сойкой. В тропических лесах Азии и Африки важным агентом распространения семян древесных видов являются летучие мыши.

Наружная оболочка плода кокоса (экзокарп) пронизана волокнами (койр); внутренняя (эндокарп) — твёрдая «скорлупа», с 3 порами, ведущими к 3 семяпочкам, из которых только одна развивается в семя. Семя состоит из мясистого поверхностного слоя белого цвета толщиной около 12 мм (мякоть или копра) и эндосперма. Эндосперм, сперва жидкий и прозрачный затем постепенно превращается в эмульсию молочного цвета, густеет и затвердевает.

Одно дерево тополя черного (Populus nigra) выбрасывает до 28 млн семян за год.

Семена древесных растений различаются размерами, формой, цветом и строением, иногда снабжены дополнительными образованиями (крылатки, бугорки, волоски). Семена таких древесных пород, как тис, тополь, ильм, ива, дуб, гикори, береза и конский каштан, содержат много воды и недолговечны, быстро теряют всхожесть семена многих тропических растений ( Theobroma, Coffea, Cinchona, Erythroxylon, Litchia, Monterzuma, Macadamia, Hevea, Thea и Cocos). Созревание семян у разных пород наступает в разные сроки года и зависит от биологических особенностей вида, климатических и погодных условий.

У лесных деревьев цветение и плодоношение очень нерегулярны и непредсказуемы. Количество семян, образуемых лесными деревьями, сильно различается среди видов и по годам. Обычно цветение и плодоношение более регулярно в насаждениях, чем в естественных древостоях. Для некоторых видов (тисс, южная магнолия) характерно ежегодное образование хороших урожаев семян. А некоторые (бук) дают хороший урожай семян через несколько лет. Клен сахарный, образует семена с четкими интервалами между годами плодоношения, а у ореха черного и тополя желтого урожаи семян нерегулярны. Разные виды одного рода часто очень заметно отличаются по урожаю семян. Например, Populus trichocarpa, P. balsamifera, P. deltoides образуют много семян лишь раз в 4-5 лет.

У растений, относящихся к отделу голосеменных, семена развиваются из семяпочек, расположенных открыто (голо) на семенных чешуйках. Все голосеменные – разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению. Находятся они на укороченных побегах – стробилах, как правило, раздельнополых (прил. 4, рис. 10). Органом семенного размножения являются шишки (видоизмененные укороченные побеги с одревесневшими семенными чешуйками, на которых образуются семена). Шишка состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи. В пазухах этих чешуй находятся семенные чешуи. Семена образуются из семяпочек расположенных на верхней стороне семенных чешуек. По мере созревания шишек усиливается одревеснение, изменяется цвет (они становятся серыми или коричневыми). У некоторых хвойных на концах семенных чешуек образуются своеобразные утолщения (например, у сосен это утолщение называется щитком) А у можжевельников семенные чешуйки у зрелых шишек остаются мясистыми, и их шишки называются шишкоягодами (в их образовании принимают участие не завязь, как у покрытосеменных, а семенные чешуйки укороченного побега, т. е. шишки). По положению шишки бывают свисающими (ель), сидячими (пихта, сосны), одиночными, сгрупированными по 2--3 и более. Хвойные растения сильно отличаются по строению, размерам, форме шишек, по строению кроющих и семенных чешуй, эти признаки являются систематическими. Размер и форма семян хвойных разных семейств, родов и видов существенно различаются, кожистые и перепончатые семена большинства хвойных снабжены одним крыловидным придатком или двумя небольшими крыльями, что способствует их распространению ветром, а у крупных семян с деревянистой кожурой такие приспособления отсутствуют, некоторые имеют сочные покровы и разносятся животными После оплодотворения развивается зародыш, имеющий от 2 до 15 семядолей. Зрелый зародыш хвойных состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Семядоли длинные, узкие и очень изменчивы.

Самые тяжелые шишки – до 42 кг – у Encephalartus coffes – древесного растения из группы саговников.

Первоначально семена достигают физиологической зрелости (зародыш семени приобретает способность прорастать, но семена находятся на дереве, и продолжается их развитие, а затем урожайной спелости (в семенах заканчивается накопление питательных веществ в виде крахмала, жиров, белков, углеводов, биологические процессы жизнедеятельности резко замедляются, и семена переходят в состояние вынужденного или глубокого покоя. Внешние покровы семян становятся более плотными и менее водо- и воздухопроницаемыми. При достижении урожайной спелости шишки, плоды или семена определенное время остаются висеть на дереве (у сосны, ели, липы и др.) или опадают (у пихты, березы, тополя, ильмовых, дуба и др.).

Наступлением зрелости у ильмовых считается начало пожелтения крылаток и желто-бурая окраска ядра; у березы - желто-бурый цвет сережек; у липы - серый с чуть заметным зеленоватым оттенком цвет орешка; у ясеня зеленого - побеление крылаток и коричневый цвет оболочки семени; у граба - зеленовато-серая окраска семени; у бархата амурского - черная окраска плодов и темно- или черно-зеленая рыхлая мякоть, легко отделяющаяся от семени; у клена остролистного- буро-коричневый цвет крылаток. Зрелость семян яблони и груши устанавливают по их темно-коричневой окраске, а семян других видов с сочными плодами - по отсутствию в их окраске зеленых тонов..)).

Большинство древесных растений размножается в природе семенами, но происходит также и вегетативное размножение. К способам вегетативного размножения древесных растений относятся: корневая поросль, черенкование, отводки, прививки, использование культуры тканей и клеток.

Таблица 1