Студопедия
АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция
|
Процесс и способы гаструляции
Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.). Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма. На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже. Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики. Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток может играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться, благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу. Образование третьего зародышевого листка в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным. У многих беспозвоночных животных (первичноротые) мезодерма образуется из двух клеток – телобластов. Эти клетки обособляются рано, еще на стадии дробления. В процессе гаструляции телобласты располагаются на границе между экто- и энтодермой, начинают активно делиться и образующиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным и внутренним листками, образуя мезодерму. Такой способ образования мезодермы называется телобластическим. При энтероцельном способе мезодерма образуется в виде карманообразных выростов по бокам энтодермы после гаструляции. Эти выпячивания располагаются между экто- и энтодермой, образуя третий зародышевый листок. Такой способ образования мезодермы характерен для иглокожих, ланцетника.
Фазы гаструляции у человека и птиц У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека мезодерма образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. В течение первой фазы образуется экто- и энтодерма путем деляминации. Во время второй фазы наблюдается иммиграция клеток эктодермы в пространство между экто- и энтодермой. Они и образуют третий зародышевый листок – мезодерму. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным. У земноводных наблюдается смешанный или переходный способ образования мезодермы. У них мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с экто- и энтодермой и в ее образовании принимают участие оба зародышевых листка.
Гомология зародышевых листков. Производные зародышевых листков.
Зародышевые листки (лат. folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний мезодерма.
Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы — функции питания и дыхания, а производные мезодермы — связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.
Один и тот же зародышевый листок у представителей разных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являютяс гомологичными образованиями и их наличие подтверждает положение о единстве происхождения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основных классов позвоночных, т.е. являются универсально распространенными.
Зародышевый листок - это слой клеток, занимающий определенное положение. Но его нельзя рассматривать только с топографических позиций. Зародышевый листок представляет собой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции развития. Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потенций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в возникновении зачатков определенных органов. Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная трубка и покровный эпителий, из энтодермы - кишечный эпителий, из мезодермы - мышечная и соединительная ткань, эпителий почек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют пространство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезенхимы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоплазматическими отростками. Мезенхима образует соединительную ткань. Каждый отдельно взятый зародышевый листок - это не автономное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между собой и находясь под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого зародышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого листка, их органогенетическая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.
|