Глава 4. Сенсорные процессы

Ваше лицо — самая отличительная ваша часть. Именно форма и величина глаз, ушей, носа и рта делает вас таким непохожим на других людей. Но первейшая функция признаков вашего лица вовсе не в том, чтобы сделать вас узнаваемым, а в том, чтобы сделать вас способным ощущать мир. Глазами вы видите мир, ушами его слышите, носом обоняете, а ртом пробуете его на вкус — и все эти органы вместе с несколькими другими снабжают вас большей частью знаний о мире. В следующий раз, когда вы увидите свое лицо в зеркале, подумайте о нем как о сложной воспринимающей системе, смонтированной на платформе, которую мы называем своим телом, и позволяющей нам изучать внешний мир.

Примечательно, что мир, который мы познаем посредством наших органов чувств, — не тот же самый, о котором другие биологические виды узнают с помощью их органов чувств. Каждый из органов чувств человека настроен на восприятие определенного вида стимулов, существенных для его выживания, и нечувствителен к стимулам другого рода. У биологических особей виды стимулов, к которым они чувствительны, различны, как различны и их жизненные потребности. Например, собаки гораздо чувствительнее нас к запахам, поскольку в поведении, критичном для выживания— например, при поиске пищи, помечании тропы и идентификации родни, — они в основном полагаются на запахи.

В этой главе мы обсудим некоторые основные свойства органов чувств, уделяя особое внимание органам чувств у человека. Некоторые из рассматриваемых исследований имеют отношение к психологическим явлениям, а некоторые — к биологическим основам этих явлений. Фактически ни в одной другой области психологии биологический и психологический подходы не взаимодействовали столь плодотворно. На обоих уровнях анализа часто будет проводиться различие между ощущением и восприятием. На психологическом уровне ощущения — это переживания, связанные с простыми стимулами (вспышкой красного света, например), а при восприятии происходит последующая интеграция и смысловая интерпретация этих ощущений («это пожарная машина»). На биологическом уровне в процессах ощущения участвуют сами органы чувств и идущие от них нервные пути, и они имеют отношение к начальным этапам приобретения стимульной информации; в процессах восприятия участвуют высшие уровни коры мозга, которые, как известно, больше связаны с процессом осмысливания. Эти различения полезны с точки зрения изложения материала, но они несколько произвольны. Психологические и биологические процессы, происходящие на ранних этапах обработки стимульной информации, иногда влияют на конечную интерпретацию ее значения; кроме того, ограничившись рассмотрением нервной системы, вы не обнаружите четкой границы между первоначальным приемом стимульной информации органами чувств и последующим использованием этой информации мозгом. Тем не менее мы будем иметь в виду различение между ощущением и восприятием, причем в этой главе будут рассматриваться процессы ощущения, а в 5-й главе — процессы восприятия.

Материал данной главы охватывает различные ощущения: зрение, слух, обоняние, вкус и осязание; последнее включает ощущения давления, температуры и боли. В повседневной жизни всякое действие часто сопровождается многими ощущениями: откусывая кусочек персика, мы его видим, чувствуем его текстуру, вкус и запах, слышим звук своих жевательных движений. Однако в интересах анализа мы будем рассматривать каждое ощущение отдельно. Прежде чем перейти к анализу отдельных ощущений, или сенсорных модальностей, обсудим некоторые свойства, общие для всех ощущений.

Характеристики сенсорных модальностей

В этом разделе мы рассмотрим два свойства, общие для всех сенсорных модальностей. Первое из них относится к описанию сенсорных модальностей на психологическом уровне, а второе относится к биологическому уровню.

Чувствительность

Наиболее удивительной чертой наших сенсорных модальностей является их чрезвычайно высокая чувствительность при обнаружении наличия объекта или события или их изменения. Некоторые показатели чувствительности приведены в табл. 4.1. Здесь представлена оценка минимального стимула, который можно обнаружить в одной из пяти модальностей. Что самое примечательное в этих «минимумах», это насколько они незначительны, то есть насколько чувствительна соответствующая сенсорная модальность. Особенно это касается зрения. Классический эксперимент (Hecht, Shlaer & Pirenne, 1942) показал, что чувствительность человеческого зрения находится на пределе физической возможности. Наименьшая единица световой энергии — это квант. Гехт и его коллеги показали, что человек может обнаружить вспышку света всего в 100 квантов. Более того, как было показано ими, только 7 из этих 100 квантов в действительности вступают в контакт с теми молекулами глаза, которые отвечают за преобразование света в зрительное ощущение, и каждый из этих 7 квантов воздействует на отдельную молекулу. Следовательно, рецептивная единица глаза (молекула) чувствительна к минимально возможной единице световой энергии.

Таблица 4.1. Минимальные стимулы

Приблизительные минимальные стимулы для различных ощущений (по: Galanter, 1962).

Абсолютный порог. Предположим, вы наткнулись на неизвестное существо и хотите определить его чувствительность к свету. Что вы будете делать? По-видимому, самый прямой путь заключается в том, чтобы определить, какое минимальное количество света оно способно обнаружить. Это ключевая идея измерения чувствительности. То есть наиболее обычный способ оценить чувствительность той или иной сенсорной модальности — это определить минимальную интенсивность стимула, которая надежно отличается от полного отсутствия стимула; например, самый слабый свет, который можно уверенно отличить от темноты. Эта минимальная интенсивность называется абсолютным порогом.

<Рис. Наши сенсорные модальности крайне чувствительны при обнаружении присутствия объекта — даже слабого света свечи в далеком окне. Ясной ночью пламя свечи может быть заметным на расстоянии более 30 километров.>

Процедуры для определения абсолютного порога называются психофизическими методами. В одном из широко применяемых методов экспериментатор сначала отбирает набор стимулов, интенсивность которых близка к пороговой (например, набор лампочек с разной интенсивностью слабого свечения). Стимулы предъявляются испытуемому по одному в случайном порядке, а он должен сказать «да», если стимул обнаружен, и «нет» — если не обнаружен. Каждый стимул предъявляется по многу раз, и для стимула каждой величины определяется доля положительных ответов.

На рис. 4.1 показана зависимость доли ответов «да» от величины стимула (световой интенсивности, например). Эти данные типичны для такого рода экспериментов; с ростом интенсивности доля ответов «да» постепенно растет. Испытуемый иногда обнаруживает стимулы с интенсивностью всего 3 единицы, а иногда ему не удается обнаружить стимул с интенсивностью 8 единиц. Психологи согласились в том, что когда поведение характеризуется такого рода графиком, абсолютный порог определяется как интенсивность стимула, при которой последний обнаруживается в 50% случаев. Так, для данных, показанных на рис. 4.1, абсолютный порог составляет 6 единиц. (Величина абсолютного порога может значительно варьировать как у разных индивидов, так и у одного индивида в разное время, в зависимости от его мотивации и физического состояния.)

Рис. 4.1. Психометрическая функция, согласно эксперименту обнаружения.По вертикальной оси отложена доля случаев, когда испытуемый отвечает: «Да, я обнаружил стимул»; по горизонтальной оси — мера величины физического стимула. Такие графики называют психометрическими функциями, и их можно получить для любого параметра стимула.

Обнаружение изменений интенсивности. Мир постоянно меняется, и способность обнаруживать эти изменения, очевидно, ценна для выживания. Неудивительно, что психологи посвятили немало усилий изучению способности обнаруживать изменения интенсивности. Исследования, посвященные обнаружению изменений интенсивности, преследуют цель ответить на основной вопрос: насколько должны различаться два стимула, чтобы человек мог ощутить разницу между ними?

Стимул должен превысить некоторую минимальную величину, прежде чем можно будет что-либо обнаружить; точно так же между интенсивностями двух стимулов должно появиться определенное различие, чтобы можно было надежно отличить один от другого. Например, разница интенсивностей двух звуковых тонов должна достичь определенной величины, прежде чем один будет слышен громче другого; а чтобы они на слух различались по высоте, их частоты должны отличаться на определенную величину. Минимальное различие интенсивностей двух стимулов или их качество, необходимое для суждения о том, что эти стимулы разные, называется дифференциальным порогом, или едва заметным различием. Подобно абсолютному порогу, едва заметное различие определяется статистически. При использовании вышеописанной экспериментальной методики едва заметное различие определяется как количество изменения, необходимое, чтобы испытуемый обнаруживал разницу между двумя стимулами в 50% случаев.

Эксперимент по определению едва заметного различия — сокращенно ЕЗР — можно провести следующим образом. Вспыхивает пятно света (стандарт), а над ним на более короткое время вспыхивает другое пятно света (инкремент). [Пятно, отличающееся от стандартного по яркости в большую (инкремент) или меньшую (декремент) сторону — Прим. перев.] Стандартное пятно остается одним и тем же во всех пробах, а интенсивность инкрементного пятна меняется от пробы к пробе. Испытуемый отвечает «да» или «нет» соответственно тому, кажется ли ему инкрементное пятно более ярким, чем стандартное, или нет. Если испытуемый в половине попыток может отличить инкремент от стандарта, когда интенсивность инкремента 51 ватт, а стандарта — 50 ватт, то при этих условиях ЕЗР равно 1 ватт.

Эти эксперименты имеют древнюю историю. В 1834 году немецкий психолог Эрнст Вебер провел подобное исследование и обнаружил одну из наиболее фундаментальных закономерностей в психологии. Он открыл, что чем выше начальная интенсивность стимула, тем больше должно быть изменение стимула, чтобы испытуемый его заметил. Вебер замерил ЕЗР интенсивности для нескольких модальностей, включая зрение и слух. Он заметил, что ЕЗР повышается с ростом интенсивности стандарта, и предположил, что ЕЗР есть постоянная часть интенсивности стимула (закон Вебера). Если, например, ЕЗР равно 1 при интенсивности 50, оно будет равно 2 при интенсивности 100, 4 при 200 и так далее (в этом примере ЕЗР всегда будет составлять 0,02 от интенсивности стандарта).

Со времени первого исследования Вебера было проведено много подобных экспериментов. Результаты одного из них с применением световых стимулов представлены на рис. 4.2. Закон Вебера не очень точно соответствует данным, но является весьма неплохим приближением. В общем это верно.

Рис. 4.2. Результаты эксперимента по обнаружению различий.На вертикальной оси отложен процент случаев, когда испытуемый сообщал «Да, я обнаружил нечто, более чем стандарт (эталон)»; по горизонтальной оси измеряется интенсивность физических стимулов. Стандартный стимул в данном примере является центральным в диапазоне стимулов. Такие диаграммы могут быть построены для любых величин стимулов, к восприятию изменений которых восприимчив испытуемый.

Закон Вебера имеет и другое применение. Так, величины постоянных Вебера можно использовать для сопоставления чувствительности различных сенсорных модальностей. Чем меньше эта постоянная, тем больше чувствительность к изменениям интенсивности в этой модальности. В табл. 4.2 приведены постоянные Вебера для различных модальностей; из нее ясно, что к запаху мы более чувствительны, чем ко вкусу. Это означает, что когда вы добавляете приправу к готовящемуся блюду, разницу вы почувствуете сначала на запах, а уж потом на вкус.

Таблица 4.2

Едва заметные различия (ЕЗР) для различных сенсорных качеств (выражены в процентах изменений, необходимых для надежного восприятия различий)

Вскоре после того как Вебер предложил свой закон, его обобщил немецкий физик Густав Фехнер (Fechner, 1860). Фехнер предположил, что не только ЕЗР является постоянной частью интенсивности стимула, но и что одно ЕЗР перцептивно равно любому другому ЕЗР. (Следовательно, воспринимаемая величина стимула есть просто определенное количество ЕЗР, на которое она превышает абсолютный порог.) Из этих двух предположений Фехнер вывел закон, согласно которому воспринимаемая величина стимула пропорциональна десятичному логарифму его физической интенсивности. Этот закон известен как закон Фехнера. Например, если интенсивность удваивается, скажем, от 10 до 20 единиц, то воспринимаемая величина стимула возрастает только от 1 до 1,3 (приближенно). Следовательно, при удвоении интенсивности света воспринимаемая яркость не удваивается (100-ваттная лампочка не выглядит вдвое ярче 50-ваттной), при удвоении громкости звука не удваивается воспринимаемая громкость, и так далее для запаха, вкуса, осязания и других чувств. В общем, при возрастании физической интенсивности стимула его воспринимаемая интенсивность возрастает сначала быстро, а затем все медленнее и медленнее (рис. 4.3). Как и закон Вебера, закон Фехнера — это только приближение; современные исследователи предложили множество его вариантов, чтобы он лучше соответствовал многочисленным экспериментальным результатам (Stevens, 1957). Тем не менее логарифмическая зависимость оказалась полезной во многих практических применениях психологии ощущений.

Рис. 4.3. Влияние интенсивности стимулов на простое время реакции.Среднее время реакции для всех качеств стимулов сокращается по мере возрастания интенсивности подлежащих обнаружению стимулов. При определенном уровне интенсивности дальнейшее увеличение интенсивности уже не приводит к дальнейшему увеличению скорости реакции.

Время реакции.Заметьте, что мы обсуждали ситуации, в которых обнаружение крайне затруднено, поскольку стимулы едва различимы (абсолютный порог) либо различия между стимулами незначительны (обнаружение изменений). Однако даже тогда, когда стимулы и различия между ними легко воспринимаются, в одних случаях обнаружить их легче, чем в других. Так, например, большинство людей отличает красный от зеленого легче, чем от оранжевого, даже несмотря на то, что мы практически никогда не ошибаемся, различая эти цвета. Поскольку методы исследований обнаружения основаны на том, что их участники делают ошибки, эти методы не могут использоваться в ситуациях, в которых различия между стимулами легко воспринимаются. Для измерения обнаружения изменений в этих ситуациях психологи часто измеряют время реакции, или время, прошедшее между началом предъявления стимула и началом проявленной реакции. Эту концепцию ввел психолог и физиолог Герман фон Гельмгольц (1850), использовавший время реакции как приближенный показатель скорости, с которой нервы передают информацию.

Существует два типа времени реакции. Простое время реакции предполагает нажатие на кнопку или какое-либо другое простое действие, например движение глаз или голосовой сигнал, сразу после обнаружения стимула. Такие реакции широко используются для измерений в исследованиях простого обнаружения. Чаще всего оказывается, что чем меньше интенсивность стимула, тем больше время реакции. На рис. 4.3 показано типичное время реакции на начало звукового тона в зависимости от интенсивности тона (Chocolle, 1940). Хотя тон всегда значительно превышает абсолютный порог для слуха, время реакции меньше для более интенсивных тонов. Аналогичные результаты были получены для простого времени реакции при обнаружении зрительных и тактильных стимулов (Coren, Ward & Enns, 1999).

Время реакции выбора предполагает выбор одной из нескольких различных реакций, в зависимости от предъявляемого стимула (например, нажать правую кнопку в ответ на красный свет или левую кнопку в ответ на зеленый свет). Этот тип реакции широко используется в исследованиях на различение. Как вы и могли предположить, чем меньше различие между стимулами, тем больше время реакции (Coren, Ward & Enns, 1999).

Сенсорное кодирование

Теперь, когда мы кое-что знаем о чувствительности различных органов чувств, можно перейти к биологическим основам ощущений.

Перед мозгом стоит грандиозная задача — ощущать мир. Каждый из органов чувств реагирует на определенного рода стимулы: зрение — на световую энергию, слух и осязание — на механическую энергию, вкус и обоняние — на химическую. Но мозг ничего этого не понимает. Он говорит только на языке электрических сигналов, связанных с нервными разрядами. В каждой сенсорной модальности должно сначала произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода называется превращением. Его осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.

Рецептор — это специализированная нервная клетка, или нейрон (см. гл. 2); будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге — может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры — электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение «происходит» у нас мозге, а не на коже. Однако те электрические импульсы в мозге, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом, ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка. Таким образом, рецепторам принадлежит важная роль в обеспечении связи внешних событий с осознанными переживаниями. Многочисленные аспекты наших осознанных восприятий обусловлены конкретными нервными событиями, происходящими в рецепторах.

Кодирование интенсивности и качества.Наши сенсорные системы развивались, собирая информацию о предметах и событиях мира. Какого рода информация необходима нам для того, чтобы узнать, скажем, о таком событии, как короткая вспышка яркого красного света? Ясно, что полезно было бы знать ее интенсивность (яркость), качество (красная), длительность (короткая), местоположение и время ее включения. Каждая из сенсорных систем дает некоторую информацию об этих различных свойствах, хотя основным предметом большинства исследований являются свойства интенсивности и качества (или содержания) — именно они и будут интересовать нас в этой главе. Приведем примеры этих двух свойств сенсорного опыта: при виде ярко-красного пятна мы ощущаем качество красноты с большой интенсивностью; когда мы слышим слабый высокий тон, мы ощущаем качество высоты тона с небольшой интенсивностью.

Следовательно, рецепторы и их проводящие пути к мозгу должны кодировать интенсивность и качество. Нас интересует, как они это делают? Ученые, изучающие эти процессы кодирования, должны уметь определить, какие именно нейроны активируются данными стимулами. Обычно для этого ведется регистрация активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон.

Иллюстрация типичного эксперимента с регистрацией активности единичной клетки показана на рис. 4.4. Хотя это эксперимент со зрением, аналогичный метод применялся в исследованиях других видов чувствительности.

Рис. 4.4. Регистрация активности единичной клетки.Обезьяну под анестезией помещают в устройство, фиксирующее ее голову. Стимул — часто это мигающая или двигающаяся светлая полоса — проецируется на экран. Микроэлектрод, имплантированный в зрительную систему обезьяны, следит за активностью единичного нейрона, а снимаемый с него сигнал усиливается и показывается на осциллографе.

До начала эксперимента животное (в данном случае обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода — микроэлектроды — покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти электрические сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывают ряд нервных импульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков.

Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула — это число нервных импульсов в единицу времени, т. е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка касается вашей руки, в нервных волокнах появляется ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает (рис. 4.5). То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.

Рис. 4.5. Кодирование интенсивности.Реакция идущего от кожи нервного волокна на а) слабое, б) среднее, в) сильное давление на рецептор, соединенный с этим волокном. При увеличении силы стимула увеличивается и частота, и регулярность нервных импульсов в этом волокне.

Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них — кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко, и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности интервалы следования импульсов могут становиться достаточно постоянными (см. рис. 4.5). Еще одна возможность — кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.

Кодирование качества стимула — дело более сложное, и оно все время будет всплывать в нашем обсуждении. Ключевая идея кодирования качества принадлежит Иоганну Мюллеру, который в 1825 году предположил, что мозг способен различать информацию, поступающую от разных сенсорных модальностей — например, о свете или о звуке, — благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие — слуховые и т. д.). Идея Мюллера о специфических нервных энергиях получила подтверждение в последующих исследованиях, где было показано, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Сегодня практически все согласны в том, что мозг кодирует качественные различия между сенсорными модальностями, используя специфические нервные пути. [Кодирование информации (преобразование ее из одного вида в другой) не следует смешивать с передачей ее по различным каналам. Первое — функция рецепторов и специализированных нервных клеток мозга, второе — функция проводящих путей. — Прим. ред.]

А как обстоит дело с различными качествами в пределах одной сенсорной модальности? Как мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого? Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по сладким волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по кислым волокнам — от рецепторов кислого, и то же самое с солеными волокнами и горькими волокнами.

Однако специфичность — не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее — на горькое и еще слабее — на соленое; так что «сладкий» стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн. Как мы увидим далее при подробном рассмотрении органов чувств, для кодирования качества используется и нервная специфичность, и паттерны.

Зрительные ощущения

Человек наделен следующими видами чувствительности: а) зрением, б) слухом, в) обонянием, г) вкусом, д) осязанием (или кожным чувством) и е) чувством положения тела (позволяющим ощущать, например, положение головы относительно туловища). Поскольку чувство положения тела не всегда вызывает сознательные ощущения интенсивности и качества, в этой главе оно рассматриваться не будет.

Только зрение, слух и обоняние позволяют получать информацию (часто необходимую для выживания), удаленную от нас на расстояние, и из этой группы зрение у человека имеет наиболее тонкое строение. Переходя к зрению, мы сначала рассмотрим характер стимульной энергии, к которой чувствительно зрение; затем мы опишем зрительную систему, уделив особое внимание тому, как рецепторы осуществляют процесс превращения энергии; после этого обратимся к обработке информации об интенсивности и качестве в зрительной модальности.

Зрение и свет

Каждый орган чувств реагирует на определенный вид физической энергии, и для зрения физическим стимулом является свет. Свет — это электромагнитное излучение, вид энергии, которая излучается Солнцем и остальной частью вселенной и в которой постоянно купается наша планета. К электромагнитной энергии относится не только свет, но и космическое излучение, рентгеновские лучи, ультрафиолетовое и инфракрасное излучение, а также волны радио- и телевизионного диапазона. Электромагнитная энергия распространяется в виде волн, длина которых (расстояние между соседними пиками волны) варьируется в огромном диапазоне — от самых коротких космических лучей (с длиной волны 4 триллионных доли сантиметра) до самых длинных радиоволн (длиной несколько километров). Глаза человека чувствительны только к крошечному участку этого диапазона — длинам волн от 400 до 700 нанометров. Нанометр — это одна миллиардная метра, и видимый диапазон занимает только очень малую часть всего электромагнитного спектра. Излучение в видимом диапазоне называется светом; ко всем другим длинам волн мы слепы.

Зрительная система

К зрительной системе человека относятся: глаза, некоторые части мозга и соединяющие их проводящие пути (упрощенная иллюстрация зрительной системы приводилась ранее на рис. 2.14). В первую очередь нас будет интересовать, что происходит внутри глаза. В глазу имеются две системы: одна — для формирования изображения, а другая — для преобразования этого изображения в электрические импульсы. Основные компоненты этих систем представлены на рис. 4.6.

Рис. 4.6. Правый глаз: вид сверху.Поступающий в глаз свет на своем пути к сетчатке проходит через роговицу, водянистое тело, хрусталик и стекловидное тело. Количество света, поступающего в глаз, регулируется величиной зрачка — небольшого отверстия в радужной оболочке, расположенной в передней части глаза. Радужная оболочка состоит из круговых мышц, которые могут сжиматься и расслабляться, регулируя тем самым размер зрачка. [Радужная оболочка состоит из круговой мышцы и радиальных мышечных волокон: первая сужает зрачок, вторые расширяют его. — Примеч. ред.] Радужная оболочка придает глазам их характерный цвет (голубой, карий и т. д.).

Система формирования изображения работает подобно фотоаппарату. Ее задача — сфокусировать отраженный от объекта свет, так чтобы получилось его изображение на сетчатке, тонком слое на задней поверхности внутри глазного яблока (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Формирование изображения в глазу.Лучи света от каждой точки объекта идут во всех направлениях, и только некоторые из них попадают в глаз. Они проходят через хрусталик в разных его местах. Чтобы формируемое изображение было четким, эти расходящиеся лучи нужно опять собрать (сконвергировать) вместе в одном месте сетчатки. Каждой точке объекта будет соответствовать одна точка ретинального изображения. Заметьте, что ретинальное изображение перевернуто и обычно намного меньше реального объекта. Заметьте также, что наибольшее преломление световых лучей происходит в роговице.

Система формирования изображения включает роговицу, зрачок и хрусталик. Без нее мы видели бы свет, но не изображение. Роговица — это прозрачная передняя поверхность глаза, через нее входит свет, лучи которого роговица преломляет вовнутрь, начиная тем самым формировать изображение. Хрусталик завершает процесс, фокусируя свет на сетчатке (см. рис. 4.7). Чтобы сфокусировать свет от объектов, находящихся на различном расстоянии, хрусталик меняет свою форму. Для близких объектов он становится более выпуклым, для далеких — более плоским. Иногда зрачок глаза не может стать достаточно плоским, чтобы сфокусировать далекие объекты, хотя близкие он фокусирует хорошо; про людей с такими глазами говорят, что у них миопия (близорукость). Иногда зрачок глаза не может стать достаточно выпуклым, чтобы сфокусировать близкие объекты, хотя он хорошо фокусирует дальние; про людей с такими глазами говорят, что у них гиперметропия (дальнозоркость). Такие оптические дефекты достаточно распространены и могут быть легко скорректированы при помощи очков или контактных линз. Зрачок, третий компонент системы формирования изображения, — это круглое отверстие, диаметр которого меняется в ответ на изменение интенсивности света. В темноте его величина наибольшая, на ярком свету — наименьшая; тем самым он поддерживает количество света, необходимое для формирования качественного изображения при различной интенсивности света.

Все вышеперечисленные компоненты служат для фокусировки изображения на задней стенке глазного яблока, т. е. на сетчатке. Там начинается работа системы преобразований. Сердцем этой системы являются рецепторы. Рецептивные клетки подразделяются на два вида: палочки и колбочки, названные так из-за своей различной формы (рис. 4.8). Эти два вида рецепторов имеют разную специализацию, отвечающую разным целям. Палочки устроены так, чтобы видеть в условиях ночного освещения; они работают при низких интенсивностях и не дают ощущения цвета. Колбочки наиболее удобны для дневного зрения; они реагируют на высокую интенсивность и дают цветовые ощущения. Любопытно, что палочки и колбочки расположены в том слое сетчатки, который дальше всего отстоит от роговицы (обратите внимание на стрелку, показывающую направление света на рис. 4.8). Сетчатка содержит также сеть нейронов плюс опорные клетки и кровеносные сосуды.

Рис. 4.8. Схематическое строение сетчатки.Этот схематический рисунок сетчатки основан на наблюдении ее под электронным микроскопом. Биполярные клетки получают сигналы от одного или более рецепторов и передают их ганглиозным клеткам, аксоны которых образуют зрительный нерв. Заметьте, что есть несколько типов биполярных и ганглиозных клеток. В сетчатке есть также боковые отводы, или латеральные соединения. Нейроны, называемые горизонтальными клетками, образуют латеральные соединения на уровне, близком к рецепторам; нейроны, называемые амакриновыми клетками, образуют латеральные соединения на уровне, близком к ганглиозным клеткам (по: Dowling & Boycott, 1966).

Когда мы хотим рассмотреть детали объекта, мы, как правило, двигаем глазами так, чтобы он проецировался на центр сетчатки, в зону, называемую фовеа. Причина, по которой мы это делаем, связана с особенностями распределения рецепторов по сетчатке. В зоне фовеа рецепторов много, и они плотно упакованы; за пределами фовеа, на периферии, рецепторов меньше. Неудивительно, что фовеа — участок глаза, наиболее подходящий для рассматривания деталей.

Чтобы получить представление о том, как изменяется ваше восприятие деталей, когда изображение удаляется от вашей зоны фовеа, посмотрите на рис. 4.9 и настройте свое зрение на расположенную в центре букву А. Размеры окружающих ее букв подобраны таким образом, чтобы они зрительно воспринимались одинаково хорошо с ней. Заметьте, что для того чтобы зрительное восприятие было одинаково легким, буквы, расположенные на внешней окружности, должны иметь размер, приблизительно в 10 раз превышающий размеры центральной буквы.

Рис. 4.9. Снижение остроты зрения на периферии.Масштаб размеров букв подобран таким образом, что если смотреть прямо на центральную букву А, все остальные буквы приблизительно одинаково легко читаются.

Учитывая, что свет, отраженный от объекта, должен войти в контакт с клеткой рецептора, каким же образом рецептивная клетка преобразует отраженный от объекта свет в электрические импульсы? В палочках и колбочках содержится химическое вещество, называемое фотопигментом, которое поглощает свет. Поглощение света фотопигментом дает начало процессу, в результате которого получается нервный импульс. После того как этот этап преобразования завершен, электрическим импульсам предстоит проделать путь к мозгу через цепочку промежуточных нейронов. Сначала реакции палочек и колбочек передаются биполярным клеткам, а от них — к другим нейронам, которые называются ганглиозными клетками (см. рис. 4.8). Длинные аксоны ганглиозных клеток тянутся от глаза к мозгу, образуя зрительный нерв. В том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, рецепторов нет; в этой зоне мы слепы к стимулам (рис. 4.10). Этой частичной слепоты — дыры в зрительном поле — мы не замечаем, потому что мозг автоматически компенсирует ее (Ramachandran & Gregory, 1991).

Рис. 4.10. Как обнаружить слепое пятно.а) Закрыв правый глаз, посмотрите на крест в правом верхнем углу. Держите книгу в 30 см от глаз и двигайте ее вперед-назад. Когда круг слева исчезнет, это будет означать, что его проекция попала на слепое пятно. б) Не открывая правого глаза и не меняя положения книги, посмотрите на крест в правом нижнем углу. Когда белый промежуток совпадет со слепым пятном, линия будет казаться сплошной. Это явление помогает понять, почему мы обычно не замечаем существования слепого пятна. На самом деле зрительная система заполняет те части зрительного поля, к которым мы нечувствительны; поэтому они выглядят, как окружающий фон.

Восприятие света

Чувствительность и острота зрения. Чувствительность к интенсивности света определяется палочками и колбочками. Между ними есть два существенных различия, объясняющие ряд явлений, связанных с восприятием интенсивности, или яркости. Первое различие состоит в том, что в среднем одна ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек; поэтому «палочковые» ганглиозные клетки имеют больше входов, чем «колбочковые». Второе различие состоит в том, что палочки и колбочки размещены на сетчатке по-разному. В зоне фовеа много колбочек, но нет палочек, а на периферии много палочек, но относительно мало колбочек. Из-за того, что ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек, палочковое зрение оказывается более чувствительным, чем колбочковое. На рис. 4.11 показано, как именно это происходит. В левой части рисунка изображены три соседних колбочки, каждая из которых подсоединена (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке; в правой части рисунка показаны три соседних палочки, которые все подсоединены (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке.

Рис. 4.11. Соединение палочек и колбочек с ганглиозными клетками.На схеме показано, чем отличаются соединения палочек и колбочек с ганглиозными клетками. Для простоты мы исключили биполярные клетки. Линии, исходящие от ганглиозных клеток, — это аксоны, составляющие зрительный нерв.

Чтобы понять, что означают эти различные схемы «подключения» колбочек и палочек, представьте, что палочкам и колбочкам предъявляются три очень слабых близко расположенных световых пятна. Когда их предъявляют колбочкам, каждое из пятен света в отдельности может быть слишком слабым, чтобы вызвать нервный импульс в соответствующем рецепторе, и следовательно, ни один нервный импульс не дойдет до ганглиозной клетки. Но когда те же три пятна предъявляются палочкам, активация от этих трех рецепторов может быть объединена, и тогда эта сумма окажется достаточной, чтобы вызвать нервную реакцию в ганглиозной клетке. Поэтому подсоединение нескольких палочек к одной ганглиозной клетке обеспечивает конвергенцию нервной активности, и именно благодаря такой конвергенции палочковое зрение чувствительнее колбочкового.

Но за это преимущество в чувствительности приходится платить, а именно — меньшей остротой зрения по сравнению с колбочковым зрением (острота зрения — это способность различать детали). Снова обратимся к двум схемам на рис. 4.10, но теперь представим, что три рядом расположенных пятна света достаточно яркие. Если их предъявить колбочкам, каждое пятно вызовет нервную реакцию в соответствующем рецепторе, что, в свою очередь, приведет к появлению нервных импульсов в трех различных ганглиозных клетках; в мозг будут посланы три различных сообщения, и у системы будет возможность узнать о существовании трех различных объектов. Если же эти три соседних световых пятна предъявить палочкам, нервная активность от всех трех рецепторов будет объединена и передана единственной ганглиозной клетке; поэтому в мозг поступит только одно сообщение, и у системы не будет возможности узнать о существовании более чем одного объекта. Короче, способ соединения рецепторов с ганглиозными клетками объясняет различия в чувствительности и остроте палочкового и колбочкового зрения.

Еще одно следствие этих различий состоит в том, что слабый свет человек лучше обнаруживает на палочковой периферии, чем в зоне фовеа. Так что хотя острота зрения сильнее в фовеа, чем на периферии, чувствительность на периферии выше. То, что чувствительность на периферии выше, можно установить, измерив абсолютный порог испытуемого при предъявлении ему вспышек света в темной комнате. Порог будет ниже (что означает большую чувствительность), если испытуемый смотрит немного в сторону, так чтобы видеть вспышки периферическим зрением, чем если он смотрит на вспышки прямо и свет попадает в фовеа. Мы уже видели одно из последствий того, что на периферии расположено меньшее количество колбочек (см. рис. 4.9). Последствия распределения палочек могут быть обнаружены, когда мы смотрим на звезды ночью. Возможно, вы замечали, что для того чтобы увидеть слабую звезду как можно более отчетливо, необходимо слегка изменить направление взгляда на один край звезды. Благодаря этому светом звезды активизируется максимально возможное число палочек.

Световая адаптация. До сих пор мы подчеркивали, что человек чувствителен к изменениям стимуляции. Другой стороной медали является то, что если в стимуле не происходит изменений, человек к нему адаптируется. Хороший пример световой адаптации можно увидеть, войдя в темный кинотеатр с освещенной солнцем улицы. Сначала вы почти ничего не различаете в слабом свете, отраженном от экрана. Однако через несколько минут вы уже видите достаточно хорошо, чтобы найти себе место. Еще через какое-то время вы можете различать лица при слабом свете. Когда вы опять выходите на ярко освещенную улицу, почти все выглядит сначала болезненно ярким, и в этом ярком свете невозможно что-либо различить. Все, однако, возвращается в норму меньше чем за минуту, поскольку адаптация к более яркому свету происходит быстрее. На рис. 4.12 показано, как снижается абсолютный порог со временем пребывания в темноте. Кривая состоит из двух ветвей. Верхняя ветвь связана с работой колбочек, а нижняя — палочек. Палочковая система адаптируется намного дольше, но она чувствительна к гораздо более слабому свету.

Рис. 4.12. Ход световой адаптации.Испытуемые смотрят на яркий свет, пока сетчатка не станет адаптированной к свету. Когда их после этого помещают в темноту, их световая чувствительность начинает постепенно расти, а абсолютный порог — снижаться. Этот процесс называется световой адаптацией. На графике показана величина порога через разное время после выключения адаптирующего света. Точки на верхней части кривой соответствуют пороговым вспышкам, цвет которых можно было различить; точки на нижней кривой соответствуют вспышкам, которые казались белыми независимо от их спектра. Заметьте резкий перелом кривой примерно на 10-й минуте; это называется палочко-колбочковым переходом. Во многих экспериментах показано, что первая часть этой кривой соответствует колбочковому зрению, а вторая — палочковому. Данные аппроксимированы по различным источникам.

Восприятие паттернов

Остротой зрения (визуальной остротой) называется способность глаза различать детали. Существует несколько способов измерения остроты зрения, но наиболее широко распространенным является использование знакомой всем оптометрической таблицы, какие висят в офтальмологических кабинетах. Данная таблица была разработана Германом Снелленом в 1862 году Острота зрения по Снеллену определяется по отношению к зрению человека, не нуждающегося в очках. Так, острота 20/20 означает, что данный индивидуум способен различать на расстоянии 20 футов (ок. 3 метров) буквы такого же размера, как и человек, обладающий нормальным зрением. Острота 20/100 означает, что данный индивидуум может различать на расстоянии 20 футов буквы такого размера, какие человек, обладающий нормальным зрением, может различать на расстоянии 100 футов (ок. 15 метров). В этом случае острота зрения тестируемого индивидуума ниже нормы.

По ряду причин использование таблицы Снеллена не всегда является лучшим способом измерения остроты зрения. Во-первых, данный метод не подходит для маленьких детей и других категорий людей, не умеющих читать. Во-вторых, этот метод предназначен только для измерения остроты зрения только по отношению к объектам, воспринимаемым на расстоянии (20 футов); он не позволяет измерять остроту зрения при чтении и выполнении других задач, предполагающих близкие расстояния. В-третьих, при использовании данного метода не проводится различения между пространственной остротой (способностью различать детали формы) и остротой контраста (способностью воспринимать различия по яркости (точнее по светлоте, поскольку в тесте используются не цветные, а монохромные изображения — Прим. пер.)). На рис. 4.13 представлены примеры типичных форм, используемых при тестировании остроты зрения; стрелки указывают на наиболее важные с точки зрения различения детали. Обратите внимание, что каждая такая деталь представляет собой не что иное, как зону зрительного поля, в которой имеет место изменение яркости от светлого участка к темному (Coren, Ward, & Enns, 1999).

Рис. 4.13. Некоторые типовые формы, используемые при диагностике остроты зрения.Стрелки указывают на детали, распознаваемые в каждом случае.

Сенсорный опыт, связанный с различением паттернов, определяется тем, каким образом нейроны регистрируют информацию о светлоте и темноте. Наиболее примитивным (базовым) элементом визуального паттерна является край или контур, зона, в которой имеет место переход от светлого к темному или наоборот. Одним из первичных факторов, оказывающих влияние на регистрацию краев, является характер взаимодействия ганглиозных клеток на сетчатке (см. рис. 4.11). Эффект такого рода взаимодействий можно наблюдать, рассматривая паттерн, известный как решетка Германца, показанная на рис. 4.14. Вы можете видеть серые пятна на пересечениях белых линий, разделяющих черные квадраты. Неприятное ощущение, возникающее при рассматривании этого паттерна, вызвано тем, что в том конкретном пересечении, на котором вы фокусируетесь, вы не видите серого пятна; только в тех пересечения, на которые вы не смотрите, возникает иллюзия присутствия серых пятен.

Рис. 4.14. Решетка Германна.Серые пятна, наблюдаемые на пересечении белых линий, являются иллюзией. Они видимы вашим глазом и мозгом, но не присутствуют на странице. Чтобы убедиться в том, что в действительности они отсутствуют, переместите взгляд на другие пересечения; вы убедитесь в том, что на пересечении, на которое вы смотрите прямо, серого пятна никогда не видно. Они появляются только в тех пересечениях, которые попадают в ваше периферическое зрение.

Данная иллюзия является непосредственным результатом взаимосвязей между ганглиозными клетками, снижающими активность клеток, смежных с наиболее активной. Так, ганглиозная клетка, фокусирующаяся на одном из пересечений белых линий решетки, получает сигнал, снижающий уровень сигналов, исходящих от соседних клеток (firing), находящихся со всех четырех сторон (то есть клеток, расположенных выше, ниже, правее и левее от пересечения). С другой стороны, ганглиозная клетка, находящаяся на белой горизонтальной или вертикальной линии, будет получать сигнал, снижающий активность исходящего сигнала только двух соседних клеток, находящихся на той же линии. В результате пересечения кажутся темнее, чем белые горизонтальные и вертикальные линии, потому что в этих участках находится максимальное число клеток, получающих сигналы, снижающих уровень исходящего сигнала.

Но почему темные пятна появляются только на пересечениях, на которые вы непосредственно не смотрите? Это происходит потому, что дистанции, на которые передается сигнал, значительно короче в центре зрительного поля, чем на периферии. Благодаря такому расположению ганглиозных клеток острота нашего зрения значительно выше в центре зрительного поля, чем на периферии.

Восприятие цвета

Свет различается только длиной волны. Зрительная система человека совершает с длиной волны нечто удивительное: она превращает ее в цвет, причем из разных длин волн получаются различные цвета. Например, свет с короткой длиной волны (450-500 нанометров) выглядит синим; свет со средней длиной волны (примерно 500-570 нанометров) выглядит зеленым; а свет с большой длиной волны (620-700 нанометров) выглядит красным (рис. 4.15).

Рис. 4.15. Солнечный спектр.Числами обозначены длины волн (в нанометрах, нм), соответствующие различным цветам.

Призма расщепляет свет на различные длины волн. Короткие волны кажутся синими, средние — зелеными, а длинные — красными.

В дальнейшем обсуждении цветового восприятия мы будем говорить только о длинах волн. Это совершенно адекватно в случаях, когда первоисточником ощущения цвета является объект, излучающий свет, например солнце или лампочка. Однако чаще источником цветовых ощущений является объект, отражающий свет, когда его освещает источник света. В таких случаях восприятие цвета объекта частично определяется длинами волн, которые объект отражает, частично — другими факторами. Один из таких факторов — окружающий цветовой фон. Богатое разнообразие других цветов в пространственном окружении объекта позволяет наблюдателю правильно воспринимать цвет объекта, даже когда длины волн, исходящих от объекта и достигающих глаза, не вполне точно отражают характерный цвет объекта (Land, 1986). Способность воспринимать цвет любимой джинсовой куртки как индиго, несмотря на значительные вариации окружающего освещения, носит название «константность цвета». Мы будем более подробно обсуждать эту тему в гл. 5.

Ощущение цвета.В некоторых отношениях ощущение цвета — явление субъективное. Но для научного изучения цветоощущения нам следует описывать его общепринятыми терминами. Представим себе пятно света на темном фоне. С феноменологической точки зрения его характеризуют 3 параметра: светлота, цветовой тон и насыщенность. Светлота показывает, насколько белым видится свет (ее следует отличать от яркости: очень слабо освещенный объект может тем не менее казаться белым). Два других параметра относятся непосредственно к самому цвету. Цветовым тоном называется качество, обозначаемое названием цвета, например «красный» или «зеленовато-желтый». Насыщенность означает наполненность цветом или чистоту цвета. Ненасыщенные цвета выглядят бледными (например, розовый); насыщенные цвета на вид не содержат белого. Художник Альберт Манселл предложил схему описания окрашенных поверхностей путем присваивания им одного из 10 названий цветового тона и двух чисел: одного — для указания насыщенности, другого — светлоты. Цветовая система Манселла представлена в виде цветового тела (рис. 4.16).

Рис. 4.16. Цветовое тело.Три параметра цвета можно отобразить на двойном конусе. Цветовой тон представлен точками, расположенными по окружности, насыщенность — точками вдоль радиуса, а светлота — точками на вертикальной оси. Вертикальное сечение цветового тела показывает различную насыщенность и светлоту для одного тона.

Наиболее важные характеристики цвета и звука сведены в табл. 4.3.

Таблица 4.3. Физика и физиология света и звука

Имея способы описания цвета, можно поставить вопрос: сколько цветов человек может различить? В диапазоне 400-700 нанометров, к которому мы чувствительны, можно различить 150 тонов или, иначе говоря, 150 длин волн. Это означает, что в среднем мы можем различать длины волн, отличающиеся всего на 2 нанометра; то есть для длины волны ЕЗР составляет 2 нанометра. С учетом того, что у каждого из 150 различимых тонов может быть много различных величин светлоты и насыщенности, общее число цветов, которые человек может различить, оценивается более чем в 7 миллионов! Кроме того, по оценкам Национального бюро стандартов, примерно для 7500 из этих цветов у нас есть наименования; трудно даже представить себе какую-либо другую сферу человеческого опыта, столь же широко закодированную в языке. Эти цифры дают определенное представление о роли цвета в жизни человека (Coren, Ward & Enns, 1999).

Смешение цветов.Примечательно, что все различаемые нами оттенки можно получить путем смешения всего нескольких основных цветов. Предположим, мы проецируем на один и тот же участок сетчатки свет различных цветов. В результате этого цветового смешения получится новый цвет. Например, смесь света с длиной волны 650 нм (красный) и света с длиной волны 500 нм (зеленый) в надлежащей пропорции будет выглядеть желтой; по виду эта смесь будет в точности соответствовать желтому свету с длиной волны 580 нм. Точное соответствие желтому свету в 580 нм можно также получить при смешении света других, а не только этих цветов. Таким образом, световые смеси, физические компоненты которых весьма различны, могут выглядеть одинаково.

Самое время оговориться: здесь и во всем этом разделе мы имеем в виду смешение света по принципу сложения (аддитивности); мы не говорим о смешивании красок или пигментов, которое происходит по принципу вычитания (субтрактивности) (рис. 4.17). Для красок и для света правила смешения цветов различны. Этого следовало ожидать. При смешивании красок меняется сам физический стимул (смешивание происходит вне глаза), так что это — предмет изучения для физиков. Смешение света, наоборот, происходит в самом глазу, и значит, это тема психологическая.

Рис. 4.17. Смешение цветов путем сложения и вычитания.При смешении цветов путем сложения (на рис. слева) происходит слияние световых потоков. При смешении красного и зеленого цвета получается желтый, зеленого и пурпурного — голубой и т. д. В центре, где перекрываются все три цвета, смесь выглядит белой. Смешение цветов путем вычитания (справа) происходит при смешивании красителей или при прохождении света сквозь цветовые фильтры, наложенные один на другой. При смешении сине-зеленого и желтого получится зеленый, а при смешении дополнительных цветов, например синего и желтого, получится черный.

В отношении смешения света можно сформулировать общее положение: комбинация трех пучков света с различными длинами волн дает свет почти любого цвета, при условии что один пучок света будет взят из длинноволновой части спектра (красный), другой — из средней (зеленый или желто-зеленый), а третий — из коротковолновой (синий или фиолетовый). Это иногда называют законом трех первичных цветов. В качестве иллюстрации приведем эксперимент на сравнение цветов, в котором испытуемого просят путем смешения грех цветных пучков света подобрать цвет, соответствующий цвету эталонного источника света. Если для смешения используются источники света из трех частей спектра — например, с длинами волн 450 нм (синий), 560 нм (зеленый) и 640 нм (красный), — то испытуемый всегда сможет подобрать свет, соответствующий эталонному. Однако если испытуемому дать для смешения только два источника света — например, с длиной волны 450 нм и 640 нм, — то он не сможет подобрать пару ни для какого эталонного источника. Число 3, следовательно, здесь имеет важное значение.

Иногда источники света, весьма различающиеся физически, могут выглядеть для человека одинаково, из чего нам придется заключить, что к таким различиям мы слепы. Без такой слепоты воспроизведение цвета было бы невозможно. Для реалистичного воспроизведения цвета в фотографии и на телевидении используется тот факт, что путем смешения всего нескольких цветов можно получить широкий диапазон цветов. Если, например, вы посмотрите на свой телеэкран через увеличительное стекло, то обнаружите, что он состоит из точек всего трех цветов (синего, зеленого и красного). Аддитивное смешение происходит благодаря тому, что точки расположены настолько близко, что их изображения на сетчатке перекрываются (способ представления цветовых смесей показан на рис. 4.17).

Дефекты цветовосприятия.Большинство людей подбирают многие цвета, смешивая три первичных цвета, но некоторые люди добиваются этого путем смешения только двух первичных цветов. У таких людей — их называют дихроматы — дефект цветового зрения, поскольку они не различают некоторые цвета, которые обычные люди (трихроматы) могут различить. Но дихроматы все-таки могут различать цвета. Иначе обстоят дела у монохроматов, которые неспособны вообще различать длины волн. У них подлинная цветовая слепота. (Для выявления цветовой слепоты используется тест, аналогичный приведенному на рис. 4.19, — это более простая процедура по сравнению с экспериментом, в котором применяется смешивание цветов.) В большинстве случаев дефекты цветового восприятия имеют генетическое происхождение. Цветовая слепота встречается чаще у мужчин (2%), чем у женщин (0,03%), поскольку критические гены здесь — это рецессивные гены в Х-хромосоме (Nathans, 1987).

Рис. 4.19. Тестирование цветовой слепоты.В тесте на цветовую слепоту используются две картинки. На левой картинке некоторые индивиды, страдающие определенными видами красно-зеленой слепоты, увидят только цифру 5, некоторые — только цифру 7, а некоторые — вообще никаких цифр. Сходным образом, на правой картинке люди с нормальным зрением видят число 15, тогда как люди с красно-зеленой слепотой никакого числа не увидят.

Теории цветового зрения. Имеются две основные теории цветового зрения. Первую из них выдвинул Томас Янг в 1807 году. 50 лет спустя его теорию развил Герман фон Гельмгольц.

Согласно трихроматической теории Янга—Гельмгольца (эту теорию называют также трехкомпонентной.— Прим. ред.), хотя человек может различать множество цветов, у него есть только три типа цветовых рецепторов (колбочек). Каждый рецептор чувствителен к широкому диапазону длин волн, но сильнее всего он реагирует на узкий участок диапазона. Как показано на рис. 4.20, рецептор коротких волн наиболее чувствителен к волнам короткой длины (синий цвет), рецептор средних волн — к волнам средней длины (зеленый и желтый цвет), а рецептор длинных волн — к длинным волнам (красный). Совместная работа этих трех рецепторов и определяет ощущение цвета. То есть свет с определенной длиной волны стимулирует эти три типа рецепторов в разной степени, и конкретное соотношение активности в этих рецепторах ведет к ощущению определенного цвета. Следовательно, в дополнение к нашему прежнему разговору о кодировании качества стимула можно сказать, что, согласно трихроматической теории, цветовое качество кодируется паттерном активности трех рецепторов, а не путем использования отдельных рецепторов для каждого цвета.

Рис. 4.20. Трихроматическая теория.Функции ответов рецепторов коротких, средних и длинных волн, согласно трихроматической теории. Эти кривые позволяют определять относительную реакцию каждого рецептора на свет любой длины волны. В показанном здесь примере для определения реакции каждого рецептора на свет с длиной волны 500 нм надо провести линию вверх от отметки «500 нм» и затем пометить, где она пересекает каждую из кривых (по: Wald & Brown, 1965).

Трихроматическая теория объясняет связанные с цветовым зрением факты, которые мы уже упоминали. Во-первых, человек может различать разные длины волн потому, что они воздействуют на три типа рецепторов, вызывая у них неодинаковую реакцию. Во-вторых, закон трех первичных цветов вытекает непосредственно из трихроматической теории. Для любого цвета мы можем подобрать комбинацию из трех достаточно отстоящих друг от друга длин волн, потому что эти три различные волны активируют три различных типа рецепторов, и именно активность этих рецепторов стоит за восприятием тестового цвета. (Теперь мы понимаем значение числа три.) В-третьих, трихроматическая теория объясняет различные дефекты цветовосприятия отсутствием одного или более из трех типов цветовых рецепторов: у дихроматов с рождения отсутствуют рецепторы одного типа, а у монохроматов — два из трех типов рецепторов. Помимо объяснения этих давно известных фактов, трихроматическая теория позволила биологам открыть эти три типа рецепторов. Теперь мы знаем, что в сетчатке глаза человека действительно сосуществуют колбочки трех типов.